15. Тетрадный анализ у дрожжей и нейроспоры (линейные аски)

 метод генетического анализа низших эукариотных организмов, основанный на одновременном изучении Генотипов всех четырёх гаплоидных продуктов Мейоза отдельной диплоидной клетки. У некоторых грибов, водорослей, мхов после мейотического деления образуются тетрады. (четвёрки спор), остающиеся внутри оболочки родительской клетки. Изолируя в ходе Тетр анализ споры каждой отдельной тетрады, можно не только устанавливать генотип исходных диплоидных клеток, но и следить за поведением отдельных генов, центромер и целых хромосом в мейозе. Предпосылкой для использования Т. анализ в современной генетике служит то, что любая пара аллельных генов даёт в тетрадах расщепление 2:2. В некоторых экспериментах наблюдаются отклонения от подобного расщепления. В тех случаях, когда эти отклонения очень редки, обнаружить и изучить их можно практически только с помощью Т. а.

Тетрадный анализ наследования окраски колоний у пекарских дрожжей Saccharomyces: А — белая; а — красная. Тетрадный анализ. Этот метод, названный тетрадным анализом, позволил доказать, что менделевское расщепление обусловливается механизмом мейоза и что оно представляет собой не статистическую, а биологическую закономерность. Вслед за оплодотворением и образованием зиготы у этих грибов происходит мейоз, в результате которого образуются четыре аскоспоры, т. е. споры, находящиеся в одной сумке — аске. Расположение спор в аске может быть различным: либо линейным, по оси деления (у нейроспоры), либо секторальным (у дрожжей). С помощью микроманипулятора можно выделить каждую из спор, а затем дать ей возможность размножиться. Рассмотрим пример тетрадного анализа у пекарских дрожжей. У этого вида встречаются красные и белые колонии . Эти альтернативные признаки определяются одной парой аллелей: А — белый, а ■— красный цвет колонии. При слиянии гамет (спор) образуется диплоидная зигота Аа. Она вскоре приступает к мейозу, в результате чего в одном аске образуется тетрада гаплоидных спор. Разрезав аск и вынув каждую спору отдельно, переносят их на питательную среду. Каждая из четырех гаплоидных клеток начинает делиться, и образуются четыре колонии. Две из них оказываются белыми и две красными, т. е. 1 А : 1 а. То же самое можно проследить и для любой другой пары признаков. Из тетрадного анализа с очевидностью следует, что расщепление генов при моногибридном скрещивании является результатом мейотического деления.

Neurospora crassa известна как модельный организм генетических исследований, так как она быстро растёт на минимальной среде и имеет гаплоидный жизненный цикл. Генетический анализ в этом случае оказывается простым, так как рецессивные черты проявляются в первом же поколении. Геном нейроспоры — семь хромосом (групп сцепления).

На N. crassa впервые было непосредственно доказано, что менделевское расщепление признаков — закономерный результат мейоза, а не статистическая закономерность. Линейное расположение мейоспор в аске позволяет определить результаты кроссинговера непосредственно по гаплоидным продуктам. ( Тетрадный анализ.)

Нейроспора использовалась в экспериментах по изучению генетического контроля процессов метаболизма