Факторы, определяющие состав и структуру экосистем

Любое условие или элемент среды, оказывающий прямое или косвенное влияние на живые организмы, хотя бы на протяжении одной из фаз их развития, называют экологическим фактором (ЭФ). Состав и структура экосистем определяется тремя типами факторов:

• энергетическими;

• абиотическими;

• биотическим.

2.5.1. Энергетические факторы

Циркуляция энергии в современной биосфере выглядит следующим образом (рис. 8). Автотрофы переводят солнечную энергию в химическую форму. Часть ее расходуется автотрофами в процессе жизнедеятельности. Другую часть используют гетеротрофы. Наконец, часть энергии в виде остатков организмов поступает в литосферу. Таким образом, весь запас энергии сосредоточен в биомассе. Потребляемая энергия определяется продуктивностью автотрофов. На остальных уровнях она расходуется или поступает в литосферу в виде органических остатков. Возникает вопрос: В стабильной экосистеме потребление энергии произвольно или нет?

Правило одного процента

Допустим, автотрофы большую часть солнечной радиации будут превращать в энергию химических связей и накапливать в виде биомассы. Это приведет к похолоданию в период бурного роста автотрофов и станет причиной неустойчивости экосистемы. Предполагается, что

цифра 1% примерно соответствует доли солнечной энергии, которая может аккумулироваться автотрофами.

Передача энергии с одного трофического уровня на другой, в свою очередь, не может быть произвольной. Многочисленны примеры того, к чему ведет бурное потребление, есть в Красных книгах с перечнем редких и исчезающих видов. Другой пример – снижение плодородия земель, связанное с вывозом биомассы при уборке урожаев. Отсюда вытекает необходимость ограничения передачи энергии с одного трофического уровня на другой.

Правило десяти процентов или закон пирамиды энергий р.Линдемана

При переходе с одного трофического уровня на другой может потребляться примерно 10% биомассы или вещества в энергетическом выражении, в противном случае экосистема станет неустойчивой.

Остальная часть необходима для существования и воспроизводства самого трофического уровня.

Доля энергии, поступающей из биосферы в литосферу

В идеальной экосистеме потоки синтеза и деструкции органического вещества должны быть сбалансированы, т.е. его сток в литосферу не происходит. В действительности это не так. За время существования жизни на Земле огромная масса органического углерода (керогена) поступила в осадочные породы. Соответствующее этой массе количество кислорода поступало в атмосферу. Основная часть расходовалась на окисление горных пород. Остальное обеспечивало рост или поддержание концентрации свободного кислорода в атмосфере и гидросфере.

Сток углерода в литосферу компенсировался поступлением двуокиси углерода из недр Земли. Количественные оценки этого процесса будут даны при рассмотрении цикла углерода в биосфере.

2.5.2. Абиотические факторы

Абиотические факторы (количество осадков, влажность, температура и т.д.) – это свойства среды, которые, так или иначе, влияют на биоту. Для организма требуются определенные условия и, если хотя бы одно из них не выполняется, то именно это условие становится решающим для жизни организма.

Немецкий биохимик Ю. Либих первым показал, что фактором, лимитирующим рост растения, может являться элемент питания, который присутствует в ограниченном количестве:

выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Спустя 70 лет американский зоолог В. Шелфорд дал обобщенную формулировку, которая получила название правило толерантности:

лимитирующим фактором процветания популяции может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) организма к данному фактору.

Это правило хорошо знакомо людям, связанным с сельским хозяйством, так как на урожай пагубно влияют как избыток влаги, так и ее недостаток.

Из правила толерантности следуют важные выводы:

• вид может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменения;

• организмы с широким диапазоном толерантности наиболее распространены.

• поскольку экологические факторы могут ослаблять или усиливать действие друг друга, в критические периоды жизни организма многие факторы могут стать лимитирующими.