Регуляция терминации трансляции

Альтернативные сайты терминации трансляции могут быть использованы для расширения кодирующего потенциала определенных генов. Например, в результате редактирования РНК в мРНК аполипопротеина B человека образуется новый терминирующий кодон, что приводит к синтезу в определенных тканях укороченного полипептида, кодируемого тем же геном, что и полипептид нормального размера.

Аналогичного эффекта система трансляции достигает посредством неполной терминации синтеза полипептидов на некоторых терминирующих кодонах. Из трех терминирующих кодонов наименее эффективным является UGA. Он чаще остальных ошибочно распознается транслирующей рибосомой как осмысленный (по-видимому, с участием триптофановой тРНК). В результате синтезируется более длинный полипептид, прекращение синтеза которого происходит на следующем терминирующем кодоне. Такая ситуация наблюдается при трансляции РНК фага Qбета . Цистрон белка оболочки фага заканчивается терминирующем кодоном UGA, который с небольшой частотой распознается рибосомами как осмысленный, что приводит к синтезу более длинного, чем белок оболочки, полипептида. Этот полипептид требуется для сборки полноценной (жизнеспособной) фаговой частицы и является жизненно важным для бактериофага Qбета.

Для образования гибридного белка Gag-Pol ретровирусы типа С используют супрессию терминирующего кодона вместо сдвига рамки считывания. Супрессия происходит с эффективностью около 5% и сопровождается ошибочным прочитыванием UAG-кодона глутаминил- тРНК. Терминирующий кодон UGA в том же положении декодируется как аргининовый, цистеиновый или триптофановый. Обычные терминирующие кодоны нормальных клеточных генов в этих условиях не супрессируются, поэтому для осуществления супрессии терминирующий кодон должен находиться в определенном контексте.

Запрограммированная супрессия терминирующих кодонов обнаружена у мРНК запасных белков растений и при трансляции геномной РНК вирусов растений. В последнем случае этот механизм используется для синтеза полипептидов РНК-зависимой РНК- полимеразы и удлинения белка оболочки.

Использование механизмов генетически запрограммированного сдвига рамки считывания транслируемой РНК или супрессии бессмысленных кодонов расширяет кодирующий потенциал геномов без физического увеличения их размеров.

ЭНХАНСЕРЫ ТРАНСЛЯЦИОННЫЕ

Энхансеры трансляционные: Общие сведения

Трансляционными энхансерами называются специфические последовательности матричной РНК, располагающиеся в 5' и 3'- нетранслируемых областях в окрестностях последовательности Шайна-Дальгарно и кодона AUG , и способствующие отбору молекул матричных РНК рибосомой. Энхансерные последовательности узнают комплементарные участки 16S рибосомной РНК , с которой они взаимодействуют на стадии образования инициаторного контакта мРНК с рибосомой. Предполагается, что это взаимодействие приводит к относительному увеличению концентрации мРНК в окрестностях 30S субъединицы рибосомы , повышая таким образом возможности трансляции матричных РНК.