11. Гаструляція: способи, значення.

Стадія ембріогенезу, яка характеризується перетворенням блас­тули в тришаровий зародок – гаструлу, і утворенням трьох зародко­вих листків – екто-, енто- і мезодерми, носить назву гаструляції.

Розрізняють чотири основних типи гаструляцїї, які, також як і типи дроблення, залежать від типу яйцеклітини.

Інвагінація, або впячування, спостерігається, наприклад, у лан­цетника. При інвагінації ії дно та порожнина перетворюються на ентодерму, а дах бластули, що знаходиться зовні, стає ектодермою зародка.

Епіболія, або обростання, характерна для амфібій. При епіболії бластомери анімального полюса, що швидко діляться, наростають на поверхні бластомерів вегетативного полюса. З клітин анімаль­ного полюса, або даху бластули, що поволі дробляться, утворюєть­ся ектодерма, а з вегетативного полюса (дна бластули) утворюється ентодерма.

Делямінація, або розшарування, розщепленя на дві пластинки (від лат. de — відділення, lamina — пластинка): в результаті танген­ціального дроблення відбувається розшарування зародкового диска на зовнішню пластинку — первинну ектодерму або епібласт, і вну­трішню пластинку — ентодерму або гіпобласт, котра прилежить до порожнини бластоцисти. Епібласт містить клітинний матеріал екто­дерми, а також майбутньої нервової пластинки, хорди і мезодерми. Гіпобласт включає матеріал тільки ентодерми.

Іміграція (від лат. immigratio — вселення) — переміщення клі­тин, які вселяються між екто- і ентодермою і утворюють мезодер­му. Спочатку пласт клітин з поверхні первинної ектодерми пере­міщається до каудального (заднього) кінця зародка, і зародковий диск набуває овальної форми. Потім проходить міграція клітин з країв зародкового диска у напрямку до середньої лінії, де утворю­ється витягнуте скупчення клітин — первинна смужка. На кінці первинної смужки, ближче до краніального кінця зародка, утво­рюється округле ущільнення клітин — первинний вузлик. Резуль­татом утворення первинної смужки і первинного вузлика є біла­теральна симетрія зародка. Міграція клітин з первинної смужки між екто- і ентодермою по обидві сторони від первинної смужки у напрямі до бічних сторін зародка приводить до утворення мезо­дерми зародка.

У людини і ссавців гаструляція відбувається в два етапи: делямі­нація і імміграція В бластоцисті відбувається делямінация ембріо­бласта на епібласт і гіпобласт. Епібласт стикається з трофобластом, а гіпобласт обернений до порожнини бластоцисти. Потім на поверхні епібласта в результаті міграції зародкового матеріалу утворюється первинна смужка і первинний вузлик.

Першими з внутрішньої клітинної маси виділяються кліти­ни, що формують тонкий шар, названий гіпобластом. З цього шару утворюється тільки позазародкова ендодерма, і його вважають екві­валентом гіпобласта курячого зародка. Гіпобласт поставляє кліти­ни, які вистилатимуть жовтковий мішок. Частину внутрішньої клі­тинної маси, що залишилася після формування гіпобласта, назива­ють епібластом. Окрім майбутніх ектодермальних клітин епібласт містить клітини, які кінець кінцем мігрують через первинну смужку і перетворюються на ендодермальний і мезодермальний зародкові листки.