10. Дроблення, типи дроблення. Будова бластули.

Дроблення завжди відбувається шляхом мітозу. Клітини, що утворюються, зменшуються в розмірах після кожного ділення. Дроблення завершується, коли розміри бластомерів досягають розмірів соматичних клітин. На ранніх ста­діях дроблення всі бластомери тотипотентні, тобто вони зберігають здатність до розвитку кожного бластомера у самостійний організм. Крім того, клітини, що виходять при дробленні, мало диференційо­вані і порівняно однорідні. Всі ці особливості послужи­ли підставою для позначення їх особливим терміном — бластомери .

Характер дроблення різний у тварин різних типів. Він залежить від багатьох чинників, зокрема від кількості жовтка в яйці. Жовток, бу­дучи необхідним для розвитку зародка живильним резервом, в той же час є свого роду пасивним баластом, що затримує ділення клітини (зи­готи, бластомерів). Чим більше в цитоплазмі жовткових включень, тим повільніше ділиться ця частина цитоплазми. При певному ступені пе­ревантаження цитоплазми жовтком ділення стає взагалі неможливим.

Розрізняють дроблення повне або, голобластичне, і частко­ве — меробластичне.

При повному дробленні вся яйцеклітина дробиться на менші клітини. Проникаючи до найглибших частин яйця, борозни дро­блення розповсюджуються в той же час по всій поверхні яйця. Це властиво яйцям алецитального, ізолецитальцого типу і деяким яйцеклітинам телолецитального типу, наприклад яйцеклітинам амфібій.

При частковому дробленні борозни дроблення не проникають глибоко всередину яйця, велика частина яйця виявляється поза сег­ментацією. Часткове дроблення, у свою чергу, у різних тварин вияв­ляється дуже сворібним. Слід розрізняти поверхневе та дисковидне дроблення. Поверхневе дроблення характерне для центролециталь­них яйцеклітин комах і більшості інших членистоногих, відрізня­ється особливостями, пов'язаними із структурою центролециталь­них яйцеклітин.

У багатьох яйцеклітин, яким властиве також часткове дроблен­ня, воно здійснюється не по всій поверхні, а лише в районі анімаль­ного полюса де розташовано ядро. Таке дроблення називається дис­ковидним. Воно особливо поширене у хребетних і характерне для акул, скатів, костистих риб, плазунів і птахів.

Рівномірне і нерівномірне дроблення. Дроблення, в результа­ті якого утворюються бластомери майже однаковіх розмірів нази­вається рівномірним. Воно властиве як правило, гомолецитальним ядрам.

Нерівномірне дроблення більш поширене. Строго кажучи, на сьогодні рівномірного дроблення не існує. Вже перші два бластоме­ри при будь—якому характері дроблення відрізняються один від од­ного за розміром і, особливо, за структурою і біохімічними власти­востями. Відносно деяких тварин (наприклад ланцетника) дроблен­ня їх яйцеклітин майже рівномірне. На вигляд бластомери здаються однаковими, на справді в області вегетативного полюса бластомери більшого розміру і відрізняються формою. Яйце одного і того ж тва­ринного виду на різних етапах розвитку може дробитися рівномірно або нерівномірно. Наприклад, перші два дроблення яйця жаби рів­номірні, а подальші — різко нерівномірні.

Синхронне і несинхронне дроблення. Послідовні дроблення бластомерів можуть наступати одночасно, наприклад у яйцеклітин морських їжаків до 32-ї бластомерної стадії або у амфібій на ранніх етапах дроблення. Таке синхронне дроблення відрізняється від не­синхронного дроблення, яке спостерігається у нижчих багатоклі­тинних тварин, у деяких черв'яків і ссавців.

Існує класифікація дроблення, заснована на взаємному просто­ровому розташуванні бластомерів. У цій класифікації виділяють декілька типів дроблення: хаотичне, білатерально-симетричне, радіальне, спіральне.

У хребетних і людини дроблення радіальне. Розглянемо його детальніше.

Зигота ділиться на бластомери в певній правильній послідов­ності. Перше ділення відбувається в площині, що проходить через обидва полюси яйця — анімальний і вегетативний, і через один з ме­ридіанів (меридіальна площина). Таким чином, куляста зигота роз­діляється на два напівкулясті бластомери. У тварин, що володіють яйцями з малою кількістю жовтка і з достатньо рідкою, мало в'язкою цитоплазмою, ці напівкулясті бластомери дещо округляються, стаю­чи майже кулястими (ланцетник), у інших тварин, з телоцитальними яйцеклитиними, це округлення не таке помітне (амфібії).

Друга борозна дроблення проходить теж в площині меридіана, але перпендикулярно до першої борозни. Виходять чотири бласто­мери, що групуються навколо анімально—вегетативної осі яйця за принципом радіальної симетрії.

Наступна, третя, борозна дроблення проходить перпендикулярно першим двом або в площині екватора яйця, якщо жовтка дуже мало і розташований він рівномірно, або в одній з широтних площин ближче до анімального полюса, причому тим ближче до нього, чим більше жовтка в яйці. Виходять залежно від цього або вісім однакових за розмірами клітин, або чотири анімальних дрібніших і чотири вегетативних більших бластомери. Далі всі ці вісім клітин одночасно діляться на шістнадцять шляхом виникнення відразу двох площин дроблення, які проходять меридіально в проміжках між першими двома. Угрупування цих шістнадцяти клітин має ще більш ясно виражений радіальний характер (восьмипроменева симетрія). Наступні дві площини дроблення, що також виникають одночасно, — широтні. Вони розділяють 8 анімальних і 8 вегетативних бластомерів навпіл таким чином, що виходить вже не 2, а 4 ряди (або поверхні) бластомерів, в напрямі від анімального полюса до вегетативного. І далі знову правильно чергуються меридільні і широтні площини дроблення. Нерідко говорять не про площини, а про борозни дроблення, оскільки при погляді на зародок з поверхні, площини цілком не видно, а видно тільки їх поверхневі частини, або проекції, що мають вид борозен.

У хордових тварин спостерігаються наступні типи дроблення: у ланцетника — повне (голобластичне) рівномірне; у амфібій повне (голобластичне) нерівномірне; у птахів — неповне (меробластичне) нерівномірне або дискоідальне, оскільки дробиться тільки анімальний полюс, який має вид невеликого диска; у ссавців — повне (голобластичне) асинхронне, нерівномірне. У людини дроблення – повне (голобластичне), нерівномірне, асинхронне, радіальне. В результаті дроблення утворюється — морула (лат. morula — тутова ягода). Бластомери секретують або всмоктують з навколишнього середовища рідину, яка накопичується між ними, і морула перетворюється на зародок з порожниною — бластулу. Стінка бластули носить назву бластодерми, порожнина — бластоцель. У бластодермі розрізняють дах бластули, який виникає в результаті дроблення анімального полюса, дно бластули — матеріал вегетативного полюса, і крайову зону, яказнаходиться між ними.

Тип бластули визначається типом яйцеклітини і типом дроблення. Для ланцетника характерна одношарова целобластула, в якій бластодерма складається з одного шару приблизно однакових бластомерів, а бластоцель знаходиться в центрі. У амфібій багатошаро ва амфібластула, в даху та на дні якої знаходяться мікробластомери, а бластоцель зміщена до анімального полюса. Багатошарова диско­бластула птахів є зародковим диском, розташованим на поверхні нероздробленого жовтка. Бластоцель різко зміщена до анімального полюса і знаходиться між диском і жовтком. У разі утворення дис­кобластули борозни дроблення проходять не тільки екваторіально і широтно, але і тангенціально. У ссавців стадія, аналогічна бластулі, носить назву бластоциста. Вона відрізняється від бластули тим, що із стінки утворюється не тіло зародка, а позазародкові органи. Блас­томери стінки бластоцисти утворюють трофобласт (грец. trophe — живлення), а бластомери, прилеглі у вигляді вузлика до трофобласту, носять назву ембріобласта. Порожнина, заповнена рідиною, нази­вається порожниною бластоцисти.