16. Мембранология как наука. Определение понятия биологическая мембрана. Функции мембраны. Современная жидко – кристаллическая мозаичная модель мембраны.

Биофизика мембран – важнейший раздел биофизики клетки, имеющий большое значение для биологии. Многие жизненные процессы протекают на биологических мембранах. Нарушение мембранных процессов – причина многих патологий. Элементарная живая система, способна к самостоятельному существованию, развитию, воспроизведению – это живая клетка – основа строения всех животных и растительных организмов. Важнейшими условиями существования клетки являются, с одной стороны, автономность по отношению к окружающей среде, с другой стороны, связь с окружающей средой (непрерывный, регулируемый обмен веществом и энергией между клеткой и окружающей средой). Живая клетка – открытая система. Важнейшим условием существования клетки и, следовательно, жизни – нормальное функционирование биологических мембран.

Три основные функции биологических мембран:

1). Барьерная – обеспечивает селективный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществом с окружающей средой (регулируемый – проницаемость мембран для определенных веществ меняется в зависимости от генома и функционального состояния клетки).

2). Матричная – обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает их оптимальное взаимодействие.

3). Механическая – обеспечивает прочность и автономность клетки, внутриклеточных структур. Кроме того, биологические мембраны выполняют и другие функции: а). Энергетическую – синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез в мембранах хлоропластов, б). Генерацию и проведение биопотенциалов, в). Рецепторную (механическая, акустическая, обонятельная, зрительная, химическая, терморецепция – мембранные процессы) и многие другие функции.

В 1925г. Гортер и Ф. Грендель экстрагировали липиды из мембранных препаратов эритроцитов и приготовили из них мономолекулярную пленку на поверхности воды. Площадь поверхности этой пленки оказалась в два раза больше площади поверхности интактных эритроцитов. Это позволило им сделать вывод о том, что эритроциты окружены не мономолекулярным, а бимолекулярным липидным слоем. Позже результаты были уточнены: площадь липидного слоя составляла не 100%, а только 75% поверхности эритроцита. В 1931г. Девсон и Даниели предложили модель сэндвича (бутерброда), согласно которой среднюю часть биологических мембран образует бимолекулярный липидный слой, а на его обеих поверхностях расположены белки. Представлялось маловероятным, чтобы белок успешно конкурировал с водой за полярные головки липидных молекул и слой белка мог бы экранировать их от водного окружения. В 1972г. Синутер и Николсон предложили жидкостною – мозаичную модель биологических мембран. Основу мембраны составляет липидный бислой в α погруженные белки. (Схема – 1: 1 – периферические белки удерживаются на поверхности мембраны не ковалентными взаимодействиями с интегральными белками и липидами, 2 – интегральные белки, 3 – трансмембранные белки). По другой классификации периферические белки называют монотонические, интегральные – битонические (белки, пересекающие липидный бислой один раз) и политонические (белки, пересекающие липидный бислой несколько раз). В последнее время активно обсуждается модель предложенная в 1977г. Джейном, согласно этой модели основу мембраны составляет липидный бислой с погруженными в него скоплениями, пластинками и платформами, не связанными жестко друг с другом. Упорядоченные домены (платформы), могут состоять и из разнородных компонентов – белков и липидов, отдельные домены отличаются по своим свойствам, разделены между собой разноупорядоченными участками липидного бислоя. Предполагается, что могут быть структурные дефекты нескольких типов: разрывы, дислокации, субструктурные фазы. Возможно, что эти дефекты мембран служат каналами через которые осуществляется диффузии молекул по градиенту концентрации. Липиды мембран представлены в основном: 3 классами: 1). Нейтральными липидами, 2). Гликолипидами, 3). Фосфолипидами ( головка их имеет либо нейтральный, либо отрицательный заряд) являются наиболее широко представленными в мембранах.