35. Свойства потенциала. Действия и его биологическое значение. Распределение нервного импульса по нервному волокну.

Потенциал действия – это общие изменения разности потенциалов на мембране, происходят при возбуждении. Опыты по исследованию потенциала действия проведены на гигантских аксонах кальмара методом микроэлектродов с использованием высокоомных измерителей напряжения, а так же методом меченных атомов (Ходжкин и его сотрудники). Свойства потенциала действия:

1). Наличие порогового значения деполяризующего потенциала.

2). Закон “все или ничего” , то есть, если деполяризующий потенциал больше порогового, развивается потенциал действия, амплитуда не зависит от амплитуды возбуждающего импульса и нет потенциала действия, если амплитуда деполяризующего потенциала меньше пороговой.

3). Есть период невозбудимости мембраны во время развития потенциала действия и остаточных явлений после снятия возбуждения.

4). В момент возбуждения резко изменяется сопротивление мембраны.

Если из окружающей клетку среды полностью удалить Na⁺, потенциал действия не возникает. Опыты проведенные с радиоактивным изотопом Na, позволили установить, что при возбуждении проницаемость для Na⁺ резко возрастает:

1. Состояние покоя: P_k : P_Na : P_Cl = 1 : 0,04 : 0,45.

2. Возбуждение: P_k : P_Na : P_Cl = 1 : 20 : 0,45.

Распространение потенциала действия вдоль нервного волокна обусловлено возникновением локальных токов, образующихся между возбужденным и невозбужденным участками клетки. В момент покоя внешняя поверхность мембраны имеет положительный заряд, а внутри отрицательный. Возбуждение – тогда полярность мембраны меняется на противоположную. Возникает разность потенциалов (между возбужденным и невозбужденным участком), возникает локальный ток (на поверхности клетки он течет от невозбужденного к возбужденному участку, а внутри клетки в обратном направлении), также раздражаются соседние невозбужденные участки и увеличивается проницаемость мембран. В то же время в ранее возбужденном участке происходят восстановленные процессы реполяризации (заряд становится первоначальным и потенциал действия достигает своего первоначального значения). Этот процесс многократно повторяется и обуславливает распространение импульсов возбуждения по всей длине клетки в обоих направлениях. В аксоне проводящим веществом является аксоплазма. Однородное нервное волокно не может проводить электрический сигнал на далекое расстояние, интенсивность сигнала быстро затухает. λ = √ dR/4p, где λ – постоянная длина волны, определяет степень затухания сигнала в аксоне, d – диаметр волокна, R – поверхностное сопротивление мембраны, p – удельное сопротивление аксоплазмы. Локальные токи приводят к тому, что возбуждение не затухает. При увеличении λ степень затухания сигнала уменьшается. Увеличивание постоянной λ можно добиться увеличение диаметра аксона. Локальные токи образуются и внутри аксона и на наружной его поверхности. Аксоны позвоночных имеют миелиновую оболочку, увеличивает толщину мембраны и ее сопротивление. В таком случае возбуждение идет скачкообразно от одного перехвата Ранвье до другого. Схема 1. Мембранный потенциал – разность потенциалов между внутренними и внешними поверхностями мембраны: ∆φ_м = φ_вн – φ_нар .