25. Облегченная диффузия. Кинетическая схема транспорта незаряженных частиц с учетом переносчика. Уравнение облегченной диффузии.

Облегченная диффузия – транспорт веществ через биологическую мембрану по градиенту концентрации, осуществляемый белками – переносчиками. Движущей силой такого транспорта является трансмембранные концентрационный и электрический градиент скорости переноса веществ при облегченной диффузии подчиняется правилу Михаэлиса – Ментон ферментативной кинетики и имеет вид: I_s = I_max/(K_t + S), I_s – количество вещества в молях, проходящее в единицу времени через единицу площади, перпендикулярную направлению движения, I_max – количества вещества в молях, проходящее в единицу времени через эту же площадку в том случае, когда все молекулы переносчиков загружены переносимым веществом. K_t – концентрация переносимого вещества, при скорости переноса = I_max/2. Преимущество облегченной диффузии перед простой диффузией вещества через липидный бислой мембраны можно проиллюстрировать на примере переноса глюкозы из плазмы крови в эритроцит. У глюкозы 5 гидроксильных групп, способных образовывать водородные связи с молекулами воды. При облегченной диффузии скорость транспортных процессов зависит не только от концентрации переносимых веществ, но и от их средства к переносчикам. Вильбранет вывел уравнение, отражающее зависимость скорости транспорта веществ через клеточную мембрану от их концентрации и сродства к переносчикам: V = DCK (S₁ – S₂)/ (S₁ + K) (S₂ + K), где V – скорость проникновения вещества (количество вещества, проникающее за единицу времени через единицу поверхности клетки). D – константа диффузии комплекса вещества с переносчиками в мембране, C – общая концентрация переносчика, K – константа диссоциации комплекса субстрата с переносчиком, S₁ и S₂ – концентрация переносимого вещества снаружи и внутри клетки. При малых концентрациях субстрата в среде, когда S₁ и S₂ меньше K, скорость транспорта обратно пропорциональна K: V = DC/K (S₁ – S₂), а при высоких концентрациях, когда S₁ и S₂ больше K, скорость транспорта прямо пропорциональна K: V = DCK (S₁ – S₂)/ (S₁ – S₂ ). Вильтранд экспериментально показал, что при низких концентрациях углеводы по скорости проникновения в эритроциты располагаются в одном порядке, а при высоких – в обратном. Скорость переноса вещества при участии белков переносчиков может замедляться под влиянием различных ингибиторов этого процесса. Как и в случае с ферментативными реакциями, если в присутствии ингибитора увеличивается K_т , а I_max остается неизменной, то такое ингибирование относят к конкурентному типу. При неконкурентном ингибировании изменяется скоростью переноса при любой концентрации вещества (I_max), а сродство вещества к транспортной системе остается неизменным (K_т – постоянная). Одним из важнейшим условием для реализации процессов облегченной диффузии является наличие градиента концентрации. Значит, концентрация переносимого вещества должна постоянно поддерживаться с одной стороны мембраны (внутри клетки или органеллы) на низком или почти нулевом уровне. Это может достигаться включением переносимого вещества в разнообразные анаболические процессы, либо превращении транспортируемых мономеров в другие формы, либо образованием комплексов типа аминокислота – тРНК. Процессы облегченной диффузии и нуждаются в энергетическом обеспечении. Свободная энергия тратится на создание и поддержание благоприятных для протекания процесса градиентов, в формировании транспорта не принимает участия.