4.2. Теоретические вопросы

1. Понятие о позе тела и условиях ее обеспечения. Установочные позные и двигательные рефлексы организма.

2. Виды сенсорной информации, которые поступают в спинной мозг от рецепторов организма.

3. Рефлекторная деятельность спинного мозга, виды спинальных рефлексов. Тонические и фазические двигательные рефлексы спинного мозга, их физиологичное значение и строение рефлекторных дуг. Эффективность тонических двигательных рефлексов спинного мозга при автономной его деятельности.

4. Зависимость спинальных рефлексов от деятельности центров головного мозга. Спинальный шок.

5. Медиальная и латеральная нисходящие системы регуляции двигательных функций организма. Характер влияний каждого из путей этих систем на спинальные а-мотонейроны разного функционального значения. Способы связи волокон нисходящих путей со спинальными а-мотонейронами.

4.3. Практические работы

1. Исследование спинального шока у лягушки.

2. Исследование мышечного тонуса спинальной лягушки.

3. Исследование позы спинальной лягушки.

4. Исследование фазических кожно-мышечных двигательных рефлексов спинальной лягушки.

5. Исследование сухожильных рефлексов у человека.

5. Содержание темы

Регуляция двигательных функций при участии центральной нервной системы (ЦНС) - это регуляция:

· тонуса скелетных мышц;

· позы тела;

· перемещение частей тела относительно туловища;

· перемещение тела в пространстве - локомоций.

Разные отделы ЦНС осуществляют регуляцию двигательных функций, влияя на нейромоторные единицы.

Количество мышечных волокон в нейромоторных единицах разное - от нескольких единиц до десятков, сотен, тысяч, что связано с регуляцией силы сокращения мышц и их функцией. Мышечные волокна нейромоторных единиц принадлежат к двум группам:

а) быстрые,

б) медленные.

·Быстрые мышечные волокна

- имеют длительность одиночного сокращения около 20-50 мс

- могут сокращаться в анаэробных условиях

- развивают значительную силу

- быстро утомляются.

·Медленные мышечные волокна

- имеют длительность одиночного сокращения 100-200 мс

- сокращаются в аэробных условиях

- развивают меньшую силу

- долго не утомляются.

Скелетные мышцы человека по строению смешанные - в их состав входят как быстрые, так и медленные мышечные волокна.

Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга, среди них есть два вида:

1.Малые мотонейроны: иннервируют малое количество мышечные волокон; имеют низкие пороги и активируются самыми первыми; генерируют ПД с небольшой частотой, которая приводит к меньшей силе сокращения мышечных волокон.

2. Большие мотонейроны: иннервируют значительное количество мышечных волокон; имеют высокие пороги и активируются позже; генерируют ПД с большей частотой, которая приводит к большей силе сокращения мышечных волокон.

А. Сенсорная функция спинного мозга: центральный анализ информации от рецепторов.

Спинной мозг получает информацию от проприорецепторов о состоянии опорно-двигательной системы и от экстерорецепторов кожи - о контакте с внешней средой, на основании анализа этой информации он обеспечивает осуществление спинальных двигательных рефлексов.

К проприорецепторам принадлежат:

а. Мышечные веретена - расположены параллельно мышечным волокнам и передают информацию по афферентным нервным волокнам группы Аa об изменениях длины мышц (статические изменения) и скорости их растяжения (динамические изменения).

б. Сухожильные рецепторы Гольджи - расположены в сухожилиях, имеют высокие пороги и передают информацию по афферентным нервным волокнам группы Аb о растяжении сухожилий при сокращении мышц.

в. Тельца Пачини - расположены в мышцах, передают информацию по афферентным нервным волокнам группы В о вибрации, подобные им проприорецепторы расположены в суставных сумках и связках и передают информацию об изменениях движения в суставах (скорость движения и величину угла) .

г. Свободные нервные окончания - расположены в мышцах, они высоко пороговые, принадлежат к ноцицепторам - рецепторам повреждения, передают информацию по афферентным нервным волокнам группы В, С.

Мышечные веретена, их строение. Их количество в разных скелетных мышцах разное. Основными структурными элементами мышечного волокна являются интрафузальные мышечные волокна, нервные волокна и капсула.

Схема строения мышечного веретена. Интрафузальные мышечные волокна (МВ) с компактным скоплением ядер — волокна с ядерной сумкой, в интрафузальных МВ с ядерной цепочкой ядра распределены по длине волокна более равномерно. К веретену подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. Аннулоспиральные (первичные) сенсорные окончания образованы безмиелиновыми терминалями афферентных I_a‑волокон в экваториальной зоне обоих типов интрафузальных МВ. Ближе к концам интрафузальных МВ (чаще МВ с ядерной цепочкой) расположены терминали тонких афферентных II-волокон — вторичные окончания. Эфферентные А_g-волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными МВ в концевой их части. цепочкой. Ефферентни Аg-волокна образуют нервно-м’язові синапсы из інтрафузальними МВ в их дистальной части.

Мышечные волокна. Мышечное веретено содержит от 1 до 10 коротких интрафузальных мышечных волокон. В средней (экваториальной) их части ядра образуют компактное скопление (волокна с ядерной сумкой) или располагаются цепочкой (волокна с ядерной цепочкой).

Нервные волокна. Терминали I_a‑волокон образуют спираль в пределах экваториальной зоны обоих типов интрафузальных МВ (первичные, или аннулоспиральные окончания). Терминали более тонких II-волокон заканчиваются на интрафузальных МВ в области, расположенной рядом с экваториальной (вторичные окончания, чаще встречаются в МВ с ядерной цепочкой). Эфферентные А_g‑волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными МВ в концевой их части

Капсула. Комплекс интрафузальных МВ с нервными терминалями окружён многослойной капсулой, наружные слои которой являются производными периневрия, а внутренние рассматриваются как аналоги эндоневрия.

При растяжении мышц растягиваются интрафузальные мышечные волокна и передают информацию от спиралевидных рецепторов по афферентным нервным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, активация а-мотонейронов приводит к сокращению екстрафузальных мышечных волокон - уменьшению их длины.

Гамма - мотонейроны получают информацию от разных структур головного мозга и передают нервные импульсы к интрафузальным мышечным волокнам, которые сокращаются и растягивают их ядерную сумку, обеспечивая тем самым возможность передачи информации во время сокращения мышц к а-мотонейронам и другим отделам ЦНС.

Альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны активируются одновременно сигналами от двигательных структур головного мозга (коактивация), что позволяет поддерживать растянутыми мышечные веретена во время сокращения мышц и передавать все время информацию о динамических и статических изменениях мышц .

При растяжении мышц растягиваются интрафузальные мышечные волокна и передают информацию от спиралевидных рецепторов по афферентным нервным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, активация а-мотонейронов приводит к сокращению экстрафузальных мышечных волокон - уменьшению их длины.

Сухожильные рецепторы Гольджи расположены в сухожилиях на границе с мышцой. Рецептор имеет веретенообразное строение и окружен капсулой. Терминали афферентных нервных миелиновых волокон расположены среди пучков коллагеновых волокон, которые расположены в заполненном жидкостью пространстве. Рецепторы активируются при растяжении сухожилия мышцей, которая сокращается, что приводит к рефлекторному расслаблению этой мышцы.

Схема структуры сухожильного рецептора Гольджи.

В. Рефлекторна функция спинного мозга.

Спинальные двигательные рефлексы.

В центрах спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги двигательных рефлексов:

а) тонических, что лежат в основе регуляции тонуса мышц;

б) фазических, что обеспечивают перемещение частей тела относительно туловища.

Спинальные рефлексы являются сегментарными или межсегментарными.

Рефлексы растяжения с мышечных веретен – миотатические:

- возникают при растяжении мышечных веретен в результате растяжения мышц;

- информация от мышечных веретен (первичных спиралеподобных нервных окончаний) по афферентным нервным волокнам передается к а-мотонейронам спинного мозга, которые активируются;

- активация а-мотонейронов приводит к передаче информации к скелетным мышцам по эфферентним нервным волокнам, следствием этого является их сокращение;

- альфа-мотонейроны мышц-антагонистов тормозятся;

- рефлекторная дуга миотатичеких рефлексов, которые возникают при растяжении мышечных веретен, является моносинаптической;

- при отсутствии нисходящих активирующих влияний двигательных центров головного мозга на а-мотонейроны и гамма-мотонейроны миотатические рефлексы поддерживают мышечный тонус, но он является ослабленным.