21. Рождаемость, смертность, выживаемость. Виды рождаемости и смертности, Кривые выживания. Понятие о биотическом потенциале.
Данные показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени (At).
А. Рождаемость — число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.
Показатель рождаемости — это число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени.
К факторам, влияющим на рождаемость можно отнести:
а) количество организмов, способных в данный период времени к размножению, которое определяется половой и возрастной характеристиками популяции;
б) соотношение периода размножения к величине популяции;
в) состояние физических условий среды;
г) плотность популяции;
д) плодовитость особей.
Плодовитость особей — это эволюционно сложившаяся способность животных приносить свойственный каждому виду приплод, компенсирующий в нормальных условиях естественную смертность.
Плодовитость зависит от возраста, сезона года, степени обеспеченности животных пищей, заботы о потомстве, вскармливания детенышей, обеспеченности яиц желтком в цитоплазме, условий окружающей среды.
Рождаемость популяции не может быть прямо пропорциональна плодовитости. Например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи. Отсутствие заботы о потомстве у рыб компенсируется очень большим числом откладываемых икринок.
Большая плодовитость вырабатывается в ходе эволюции как способ компенсации численности особей при высоком уровне смертности (у видов, менее приспособленных к неблагоприятным условиям среды).
В благоприятных условиях плодовитость обычно низкая. Например, самки калифорнийских кондоров откладывают только 1 или 2 яйца. Это делает данный вид более уязвимым к вымиранию, чем такие виды, как утки и куропатки, которые откладывают и высиживают от 8 до 15 яиц одновременно.
Рождаемость видов также зависит от того, сколько раз в году самки проходят через полный цикл размножения, и от продолжительности беременности. Например, полевка с периодом беременности всего лишь в 21 день может производить большое количество детенышей. Африканский слон имеет период беременности почти 2 года и не рожает более до тех пор, пока его детеныш не станет достаточно взрослым. Таким образом, у слонов рождается всего 1 детеныш как минимум каждые 2,5 года.
Когда плотность популяции, живущей на конкретной территории, падает ниже определенного уровня, у особей могут возникать трудности в поиске партнеров и рождаемость может упасть. И наоборот, если плотность популяции становится слишком высокой для достаточного обеспечения пищей, то это сказывается на здоровье репродуктивных особей. При перенаселенности и стрессовых условиях некоторые виды, крысы например, испытывают резкое падение рождаемости, даже если наблюдается избыток пищи.
Все приспособительные реакции организмов в природе направлены на повышение вероятности выживания и оставления потомства.
Б. Смертность — показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени.
Смертность в популяции зависит в первую очередь от генетической и физиологической неполноценности особей. К другим факторам, влияющим на смертность, можно отнести межвидовую и внутривидовую конкуренцию за пищевые и другие ресурсы.
Смертность может также повыситься:
■ из-за наличия хищников, болезней и паразитов;
■ от стресса;
■ от перенаселенности;
■ из-за потери или ухудшения естественной среды обитания в результате человеческой деятельности;
■ из-за природных катаклизмов, таких как засухи, землетрясения, ураганы, пожары и наводнения.
На разных этапах онтогенеза эти причины действуют на популяцию в разной степени, и до естественной смерти доживает мало видов.
В основном смертность и возрастная структура в популяциях зависят от того, какие шансы для выживания имеют особи в различных возрастных группах.
Выживаемость — это число особей, сохранившееся в популяции за определенный промежуток времени.
Каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, которая может изменяться в некоторых пределах.
Чем больше смертность, тем меньше средняя продолжительность жизни. Графики, характеризующие изменение численности и предельный возраст организмов в случаях различной интенсивности смертности, называются кривыми выживания. Обычно при их построении по оси абсцисс откладывают время или возраст, а по оси ординат — число выживших особей. Кривые выживания бывают трех типов:
1. Очень выпуклая кривая (рис. 9А) характерна для видов, у которых смертность в течение жизни остается низкой, а к концу жизни возрастает, когда увеличивается гибель взрослых, старых особей. Такие кривые характерны для крупных животных и человека.
2. К промежуточному типу (рис. 9Б) относят кривые выживания видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее постоянной в течение всей жизни (например, гидры, рептилии, птицы, мыши, кролики).
3. К третьему типу относят сильно вогнутые кривые (рис. 9В). Они получаются, когда смертность очень высока на ранних стадиях развития (в стадии семян — у растений, личинок — у рыб, устриц, двустворчатых моллюсков). Но как только особи подрастают, их смертность резко снижается. У многих рыб, например, до взрослого состояния доживает 1-2% от числа выметанной икры, у насекомых — 0,3-0,5% от отложенных яиц.
В. Рост популяции — это разница между рождаемостью и смертностью. Он может быть как положительным, так и отрицательным.
Темп роста — это средний прирост за единицу времени.
.
Разница между коэффициентами рождаемости и смертности называется коэффициентом прироста изолированной популяции, в которой нет миграций (за определенный промежуток времени):
22. Плотность популяции. Понятие об оппортунистических и равновесных популяциях. Экологические стратегии. Стратегии r- и K- отбора. Система Раменского- Грайма.
Экологическая стратегия — это общая характеристика роста и размножения данного вида. Она включает темп роста особей, время достижения половой зрелости, плодовитость и другие характеристики. Экологическая стратегия зависит от многих условий и особенно от факторов, влияющих на смертность.
Все разнообразие экологических стратегий можно разделить на два типа:
г-стратегия — когда особи в популяции размножаются быстро (высокая плодовитость, быстрая смена поколений) и широко расселяются; они менее конкурентоспособны; их скорость размножения не зависит от плотности популяции (J-образная кривая). У таких организмов — маленькие размеры и низкая продолжительность жизни (бактерии, тли, однолетние растения);
k-стратегия — когда популяция состоит из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей; скорость роста популяции зависит от ее плотности (S-образная кривая). Такие организмы расселяются медленно, населяют стабильные местообитания, имеют крупные размеры и большую продолжительность жизни (человекообразные приматы, деревья).
Между этими крайними стратегиями существует множество переходных форм.
При уравновешенной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция. В такой популяции занимаемый ареал удерживается на одном уровне.
Если рождаемость превышает смертность и численность популяции постоянно растет, это может привести к вспышке массового размножения. Подобные популяции называются растущими и характерны для мелких животных. Например, колорадский жук быстро расселился из Франции до Украины, Белоруссии, Смоленской и Псковской областей РФ.
Но в результате чрезмерного роста популяции, ее переуплотнения, увеличения конкуренции за территорию и пищу резко возрастает смертность. Численность популяции начинает сокращаться. Если смертность превышает рождаемость, то популяция становится сокращающейся.
Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием абиотических и биотических факторов среды, свойственные всем видам, называются популяционными волнами.
В. Плотность популяции — это среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства.
Оптимальная плотность — это такой уровень плотности, при котором совмещается рациональное использование территории и осуществление внутрипопуляционных функций. Поддержание оптимальной плотности — сложный процесс биологического регулирования, основанный на принципе обратной связи.
Примерами плотности популяции могут быть 5 млн особей хлореллы на 1 м3 воды, 550 деревьев сосны обыкновенной на 1 га леса.
При возрастании численности плотность популяции не увеличивается только тогда, когда возможно ее расселение, т. е. расширение ее ареала. Расселение продолжается до тех пор, пока популяция не встретится с какой-либо преградой.
Равновесная популяция
equilibrium population - равновесная популяция.
Популяция, в которой частоты аллелей различных генов остаются стабильными на протяжении ряда поколений, что обусловливается отсутствием изменяющих их факторов (мутационного пресса и естественного отбора); как правило, в Р.п. справедлив закон Харди-Вайнберга
Популяции оппортунистические
ПОПУЛЯЦИИ ОППОРТУНИСТИЧЕСКИЕ
популяции, дающие в процессе роста регулярные или случайные всплески (большие пики). Например, популяции однолетних растений и насекомых, которые обычно растут весной и летом, а с наступлением холодов сильно сокращают численность. Ср.
23. Экспоненциальный и логистический рост популяции. Основные типы динамики численности популяции. "Волны жизни".
Основные типы динамики численности популяций (по М. Уильямсону, 1975): А – пингвина великолепного; Б – большой синицы; В – зимующих гусениц соснового шелкопряда
I. Стабильный тип
– отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не на несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определенных пределах плотности. Такова, например, динамика численности крупных млекопитающих и птиц, а также ряда беспозвоночных.
II. Флюктуирующий тип
– колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на один-два порядка величин. При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроля за численностью популяций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Преобладают слабоинерционные меж– и внутривидовые взаимодействия. Такой ход численности широко распространен в разных группах животных.
III. Взрывной тип
с вспышками массового размножения – прекращение действия модифицирующих факторов не вызывает быстрого возврата популяции в стабильное состояние. Динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления. Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровень численности. По фазам цикла также сильно меняются показатели размножения, возрастной и половой структуры популяции, физиологического состояния, поведения, а иногда и морфологических особенностей составляющих ее особей. Такой ход численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций. Он свойствен, например, некоторым насекомым (саранчовые, вредители леса – усачи, короеды, ряд чешуекрылых и пилильщиков и др.), среди млекопитающих отмечен у многих видов мышевидных грызунов.
Тип динамики численности – скорее популяционная, но не видовая характеристика. Популяции одних и тех же видов в различных условиях могут характеризоваться разным ходом динамики численности. Это объясняется преимущественно тем, что среди регуляторных механизмов большую роль играют межвидовые взаимосвязи, которые в пределах ареала вида могут быть разной степени напряженности. Так, многие виды, которые в природных условиях сдерживались врагами, проявляют склонность к вспышкам массового размножения в садах и на полях, где ослаблен биологический контроль.
Прирост популяции пропорционален численности особей в ней, то есть ΔN~N, где N — численность популяции, а ΔN — ее изменение за определенный период времени. Если этот период бесконечно мал, можно написать, чтоdN/dt=r×N, где dN/dt — изменение численности популяции (прирост), а r — репродуктивный потенциал, переменная, характеризующая способность популяции увеличивать свою численность. Приведенное уравнение называется экспоненциальной моделью роста численности популяции (рис. 4.4.1).
медленное торможение. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической
В логистической модели вводится переменная K — емкость среды, равновесная численность популяции, при которой она потребляет все имеющиеся ресурсы. Прирост в логистической модели описывается уравнением dN/dt=r×N×(K-N)/K (рис. 4.4.2).
Волны жизни
колебания (или флюктуации) численности особей в популяции (См. Популяция). Термин введён русским биологом С. С. Четвериковым в 1915. Подобные колебания численности могут быть сезонными или несезонными, повторяющимися через различные промежутки времени; обычно они тем длиннее, чем продолжительнее цикл развития организмов. Часто В. ж. сопровождаются колебаниями ареала популяций.
24. Пространственная структура популяции. Экологическая, географическая популяции. Использование пространства: индивидуальные участки, территориальность и др
. Типы распределения особей в пространстве. Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины. Перехватывая корнями питательные вещества и воду, затеняя пространство, выделяя ряд активных веществ, каждое растение распространяет свое влияние на определенную площадь, поэтому оптимальным для популяции является такой интервал между соседними экземплярами, при котором они не влияют отрицательно друг на друга, но при этом не остается и недоиспользованного пространства. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя более или менее изолированные группы, скопления, так называемые микроценопопуляции, субпопуляции или ценопопуляционные локусы. Эти скопления отличаются друг от друга числом особей, плотностью, возрастной структурой, протяженностью. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.
Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени. У люцерны серповидной, например, семена обычно опадают в непосредственной близости от материнского растения, поэтому около обильно плодоносящих средневозрастных генеративных растений образуются скопления молодых (проростков, ювенильных и имматурных)
По типу использования пространства все подвижные животные делятся на две основные группы: оседлых и кочевых.
При оседлом существовании животное в течение всей или большей части жизни использует довольно ограниченный участок среды. Такие животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, а в случае вынужденного переселения – стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию. Это «чувство дома» получило в экологии название «хоминг» (от англ. home – дом). Многие виды возвращаются к месту размножения даже после длительных и дальних миграций. Известно, например, что одна и та же пара скворцов из года в год может занимать «свой» скворечник. Хоминг голубей использовали даже в практических целях – для переноса почты.
Территориальное поведение животных. Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений. Территориальное поведение животных включает два типа активности: 1) направленную на обеспечение собственного существования (поиск пищи, исследование территории, рытье нор и т. п.) и 2) на установление отношений с соседними особями (охрана участков, сигнализация, мечение и др.). Занимаемые участки не бывают больше тех пределов, при которых связь между соседними особями нарушается. Минимальные же размеры индивидуальной территории зависят от кормовых ресурсов среды. При такой системе размещения каждая оседлая особь не встречает конкуренции на своем участке, это повышает шансы на выживание и оставление потомства .
Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.
Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.
25. Этологическая структура популяций. Формы организации популяций и иерархия.
Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции – размножения.
Семейный образ жизни. При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи – забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. п. Так, среди земноводных мраморная амбистома откладывает яйца в ямки во влажной лесной подстилке и остается их сторожить. Самка темной саламандры обвивает кладку своим телом и не покидает ее до выклева личинок. Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней некоторое время оберегает и мальков. У птиц сложные заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, например у медведей, тигров, детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости.
Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка.
Колонии. Это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период размножения, как, например, у многих птиц – грачей, чаек, гагар, тупиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны – от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни.
Таким образом, по мере усложнения колониального объединения поведение, а иногда также физиология и строение отдельной особи все больше подчиняются интересам всей колонии.
Особые формы колониальности развиваются у животных с вегетативным размножением, в частности у кишечнополостных и некоторых других водных обитателей. Разделение функций у полипов, связанных между собой системой распределительных каналов, заходит у некоторых видов настолько далеко, что вся колония выглядит и ведет себя как единая особь. Наиболее наглядный пример – сифонофоры, в строении которых практически стираются границы между колонией и цельным организмом, имеющим систему дифференцированных органов. Образование таких колоний‑организмов происходит на основе единого метаболизма.
Стаи. Это временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких‑либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди птиц и рыб, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей.
По способам координации действий стаи делятся на две категории: 1) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов и 2) стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наиболее опытных, особей. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелетной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встречается обычно у крупных птиц и млекопитающих. Волчьи стаи возникают для групповой охоты зимой. В группе зверям удается справиться с крупными копытными, охота на которых в одиночку безрезультатна. При групповой охоте волков часто практикуется преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, что требует согласованности и координации действий всех особей (рис. 117). Стайность известна для гиен, гиеновых собак, койотов и др. В стаях млекопитающих велика роль вожаков и специфичны отношения между отдельными особями, что сближает эти групповые образования со стадами.
Стада. Это более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования‑подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями.
Один из вариантов организации стад – это группы с временными либо относительно постоянными лидерами – особями, на которых концентрируется внимание других и которые своим поведением определяют направление перемещения, места кормежки, реакцию на хищников и другие свойства стада (рис. 118). Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада. Например, стада северных оленей обычно ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, так как периодически им приходится делать это в одиночку. Перед рождением олененка самка обычно удаляется и несколько дней, пока не окрепнет малыш, вынуждена одна оберегать и защищать его, а затем вместе с ним догоняет стадо.
Системы доминирования‑подчинения очень различны у разных видов. При линейной иерархии в ряду рангов А‑В‑С и т. д. особи, принадлежащие к каждому рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. Последние в таком ряду животные – самые бесправные в группе. Подобные отношения возникают, например, в стаях ездовых собак, где вожаки активно подчиняют себе стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Животные низшего ранга проявляют признаки покорности перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь, их не подпускают к самкам, изгоняют с лучших мест отдыха и т. д. Иерархия в группах часто бывает более сложной. Например, могут возникать параллельные ряды подчинения: один среди самцов, другой – среди самок, как, например, у некоторых игрунковых обезьян. У павианов, помимо того, самцы доминируют над самками, а те в свою очередь над детенышами. У некоторых видов обнаружено иерархическое соподчинение по типу «треугольника»: А нападает на В, В – на С, а С подчиняет себе А. Такое соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Одним из вариантов иерархии может быть деспотия – доминирование одного животного над всеми остальными членами группы.
Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями, которые могут иметь характер прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением.
Эффект группы. Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.
26. Возрастная , половая и экологическая структура популяции.
Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения — особенности, вырабатываемые в процессе эволюции как приспособления к определенным условиям. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого‑либо пола и изменение соотношения полов в популяции.
Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются совсем, либо ограничиваются слизыванием росы, либо потребляют нектар растений. Но даже если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к изменениям температуры, голоданию и т. п.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
В пределах ареала растения находятся в неодинаковых климатических, почвенных, орографических и фитоценотических условиях. Кроме пространственной изменчивости условий существует и временная изменчивость условий, которая влияет на растения. Временные изменения могут быть:
- регулярные (например, сезонные √ паводки, смена освещенности в лиственных лесах и т.д.),
- случайные (например: пожары, нашествия вредителей и т.д.).
Таким образом, вид внутри ареала должен быть адаптирован к амплитуде изменения экологических факторов. Эта адаптация достигается разными путями:
- широкой экологической пластичностью,
- дифференциацией внутри вида разных экологических групп, приуроченных к разным местообитаниям; такие группы могут быть ненаследственными (т.е. носить характер модификаций) или наследственными (т.е. различаться по генотипу).
Экологическая неоднородность в пределах ареала одного вида, что чаще и описывается в литературе, относится к категории внутривидовой неоднородности.
Продолжительное, из поколения в поколение, существование популяции вида в различающихся по условиям местообитаниях приводит к формированию внутри вида наследственных групп, приуроченных и приспособленных к определенным условиям. Эти группы называются экотипами. Основоположником учения об экотипах является шведский ботаник Г.Турессон.
Формирование экотипов может быть вызвано различными условиями не только на протяжении больших пространств, но и неоднородностью среды на сравнительно небольших участках. Например, были выделены различные экотипы сердечника лугового (Cardamine pratensis), произрастающего на одной небольшой опушке, где условия различались по влажности почв.
27. Понятие биоценоза, сообщества. Видовая структура биоценоза. Видовое богатство и разнообразие. Индексы видового разнообразия. Понятие экотона.
Биоценоз (от греч. βίος — «жизнь» и κοινός — «общий») — это совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, что заселяют определённый участок суши или акватории, они связаны между собой и со средой. Биоценоз — это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты (продуценты, консументы, редуценты) которой взаимосвязаны. Один из основных объектов исследования экологии. Биоценоз — это исторически сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема). Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в биоценозе) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).
Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.
Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям.
Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.
Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка‑теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно‑серая полевки и т. д.
Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза (рис. 77). Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк‑черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.
Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители) (рис. 78). Удаление вида‑эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.
ИНДЕКС ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ
соотношение между числом видов и каким-либо показателем значимости: численностью, биомассой, продуктивностью и т.п. Наиболее часто используют И.в.р. Глисона (отношение общего числа видов к логарифму числа особей), Симпсона (отношение общего числа видов к числу особей к.-л. вида), Шеннона-Уивера (определяется по формуле H=- Spi ln pi, где i=1,2...S; S - количество видов; pi - относительное обилие i-го вида).
понятие «экотона» как переходного пространства между фитоценозами, обладающего специфическими свойствами (повышенным биоразнообразием, обилием организмов) было предложено Ф. Клементсом в 1928.
28. Обычные и редкие виды. Причины редкости. Интродукция новых видов.
29. Вертикальная структура биоценоза. Мозаичность. Микрогруппировки.
Пространственная структура биоценоза может быть характеризована вертикальной ярусностью. Вертикальная ярусность у растений определяется тем, как высоко над землёй то или иное растение выносит свои фотосинтезирующие части (тенелюбивое растение или светолюбивое):
Древесный ярус
Кустарниковый ярус
Кустарниково-травяной ярус
Мохово-лишайниковый ярус
Вертикальную ярусность у животных можно рассмотреть на примере насекомых(возможна так же ярусность птиц,например,один и тот же вид птиц может проживать на разных ярусах одного растения):
Геобии (обитатели почв)
Герпетобии (обитатели поверхностного слоя)
Бриобии (обитатели мхов)
Филлобии (обитатели травостоя)
Аэробии (обитатели более высоких ярусов)
Ярусность — это вертикальное расслоение биоцено-зов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе, что —способствует увеличению числа организмов на единицу площади, ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. В лесу обычно выделяется пять—шесть ярусов.
Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам.
В их пределах выделяют следующие структурные единицы: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парацеллы и т. д. Данные микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами. Обусловлена мозаичность такими причинами, как неоднородность микрорельефа почв, средообразующее влияние растений и их биологические особенности. Мозаичность может возникнуть как результат деятельности человека (выборочная рубка, кострища и др.) или животных (выбросы почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание стравливание травостоя копытными и т. д.), вывалов древостоя во время ураганов и т. д. Под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений¦ изменения среды создают фитогенную мозаичность. Например, она хорошо выражена в смешанных хвойно-широколиственных лесах. По сравнению с лиственными породами ель сильнее при-теняет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега. Опад ели разлагается медленнее, способствует оподзоливанию почвы. Отметим, что в геоботанике структурная часть фитоценоза получила название синузии
30.Временная структура биоценоза. Виды сукцессий. Климаксное сообщество.
Сукцессия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза и т. д.) другим на определённом участке среды во времени.
Существует множество классификаций сукцессий[3], по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:
по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
по обратимости (обратимые и необратимые),
по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
по происхождению (первичные и вторичные),
по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
по антропогенности (антропогенные и природные),
по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).