4.2. Життєві форми й біологічна різноманіття

Життєва форма – це морфологічно подібні групи різного систематичного положення, пристосовані до однакових умов середовища. В екології життєва форма –біологічний індикатор певних природних умов. По наборі життєвих форм, представлених на деякій території, можна досить вірно судити про ступінь різноманіття середовища перебування і її «вузьких місцях», імовірності успіху інтродукції нових видів і т.п. Важливим кроком уперед у розробці проблеми життєвих форм у традиціях А. Н. Формозова може служити перехід до характеристики їх певними кількісними показниками – морфологічними, фізіологічними й ін.

Ефективність подібного підходу показана останнім часом при аналізі адаптації тварин у радіоактивно забрудненому середовищі [Криволуцкий, 1996].

У своїх уявленнях А. Н. Формозов виходив з того, що вид у величезній мері несе на собі відбиток середовища, у якій він жив і живе й до якої, як правило, добре адаптований. Звідси виникнення в певних ландшафтах специфічних для них життєвих або біологічних форм, причому в подібних ландшафтах різних материків можуть існувати свої набори форм, до того ж зовні й у своїх звичках досить подібних з першими, хоча й дуже далеких у систематичному відношенні. У становленні біологічних форм більшу роль грає конвергентна еволюція – процес зближення морфологічних, фізіологічних і інших ознак. Цей процес може стосуватися не тільки окремих видів, але й у відомій мері цілих фаун або навіть биот. У межах однієї ландшафтної зони, наприклад пустель, зустрічається ряд специфічних життєвих форм тварин, що по–своєму вирішують завдання адаптації до пустельних ландшафтів, як це було показано А. Н. Формозэвым [1929], А. К. Рустамовым [1955] і Н. Н. Дроздовим [1994, 1995]. Уперше ж формотворний вплив ландшафту на тварин було показано Л. С. Бергом в 1922 році.

Як відомо, Осборн в 1896 році назвав конвергенцією поява подібних ознак у неспоріднених тварин і паралелізмом – поява подібних ознак у родинних груп тварин.

Терла хв «життєва форма» був уведений у науку А. Гумбольдтом в 1806 році. Протягом XIX століття він міцно завоював права громадянства в ботаніку, а потім одержав і більше широке поширення. Значною популярністю користуються роботи Раункиера по життєвих формах рослин, а з радянських дослідників – В. В. Алехина, Б. А. Келлера, А. П. Шенникова, И. Г. Серебрякова й багатьох інших. Ботаніки Варминг і Гаморі висловили припущення, що подібні рослинним життєвим формам екологічні угруповання можна виділити й у тварин.

У зоології пропагандистами розглянутого поняття виступили К. Фридерикс [1930] і Д. Н. Кашкаров [1933, 1945]; одна з перших робіт, де термін «життєва форма» (біологічна група) був застосований у сучасному значенні, опублікована А.Н. Формозовым [1929]. Спочатку вивчення життєвих форм тварин просувалося повільно, показником стану проблеми наприкінці 30–х років XX в. може служити висловлення Д. Н. Кашкарова [1945]: «У зоологів навчання про «життєву форму» зовсім не розроблялося. Нам не відомо ні однієї роботи, спеціально цьому питанню присвяченої». Треба відзначити, що успіхи у вивченні життєвих форм були досягнуті завдяки розробленості в зоології за багато десятиліть до розглянутого періоду міцних основ у справі вивчення процесу адаптації до конкретного середовища перебування; досить нагадати, зокрема, про класичні роботах, що стали К. Бера, К. Ф. Рулье, Н. А. Северцова, М. А. Мензбира і їхніх послідовників. Адаптації тварин до середовища, шляху й закономірності пристосувальної еволюції викликали загальний інтерес; не випадково в певний період зложилася думка, що «екологія є наука про пристосування (адаптациях) тварин і рослин до умов середовища» [Парамонов, 1933].

Натуралісти розрізняли екологічні групи тварин, не називаючи їхніми життєвими формами, дуже давно. Це навіть знайшло відбиття в сущестювании вкорінених у побуті назв, таких, як «нырцы», «норники», «землерои» і т.п., які відповідають «життєвим формам» деяких класифікаційних схем. Важливі висновки про формотворний вплив середовища на тварин були зроблені ще в XVIII століття, відносно таких явищ, як біле фарбування арктичних птахів і звірів, відсутність пігменту й око в печерних і глубокопочвенных мешканців і т.п. У середині минулого століття встановлені екологічні правила Бергмана, Аллена, Глогера, чітко сформульовані у вигляді загальних положень Реншем в 30–і роки. Найбагатший фактичний матеріал накопичений у справі вивчення конкретних адаптації в різних тварин, утворення й закономірностей зміни аналогічних і гомологичных ознак.

Оборотний увага на те, що всі вдалі спроби виділення життєвих форм були зроблені або для обмежених груп (класів, загонів, підродин), де подібні пристосування розвивалися на основі однакової схеми організації, або ж у них враховані конституціональні, філогенетичні ознаки. Подібні форми в представників систематично далеких груп спостерігаються винятково рідко й стосуються незначного числа видів. Конвергентний і паралельний розвиток звичайно спостерігається в родинних форм. Пояснення цьому дав, зокрема, И. И. Шмальгаузен [1946], що писав, що «для несхожих організмів середовище ніколи не може бути однакової, тому що різні організми займають у ній різне положення, тобто самі ставляться до неї по–іншому», отже, не можна очікувати й глибокої подібності в пристосувальних реакціях у таких організмів. Переважна більшість життєвих форм подібні в тім, що вони виникають на такому етапі адаптаційної еволюції групи, коли організми, виробивши важливі пристосування загального порядку, переходять до більше повного використання приватних особливостей середовища (ідіоадаптації А. Н. Северцова, алломорфозы й теломорфозы И. И. Шмальгаузена, адаптивна радіація Осборна).

У тварин життєві форми – групи таксонів, звичайно в межах одного загону або близьких загонів, які мають подібними морфоэкологическими пристосування для перебування в одній і тім же середовищі. Типовим прикладом життєвих форм можуть служити адаптивні екологічні групи ссавців: плаваючі, що риють, що бігають, стрибучі, літаючі й т.п. [Озьогп е1 а1., 1903]. Подібної ж групи неодноразово описували в птахів, комах, риб, рептилій, кліщів і інших тварин, так що можна говорити про універсальність явища адаптивного паралелізму тварин, про своєрідне «четвертому правилі» адаптивної еволюції в екології тварин поряд з відомими правилами Бергмана, Аллена й Глогера

Н. П. Дубинін [1966] пропонував розрізняти мутаційні й еволюційні параллелизмы. Параллелизмы в спадкоємній мінливості, виражені законом гомологичньк рядів мінливості Н. И. Вавилова, в основному описують явища мутаційного паралелізму. Що стосується еволюційних параллелизмов, те тут справедливе формулювання И. И. Шмальгаузена [1940] про те, що параллелизмы викликані загальною спадкоємною основою. Тут ми зустрічаємося із проявом обмеженості шляхів адаптивної еволюції в умовах даного типу функціональних структур. Найбільш виразні результати досягаються лише при певній перебудові системи, властивій цілій групі форм, дивертировавших по інших ознаках, причому процес цієї перебудови може базуватися на різних генетичних основах. Очевидно, основним механізмом, що забезпечує утворення життєвих форм і адаптивну радіацію, є генетичний поліморфізм, що створює передумови для еволюції стратегій адаптації організмів на всіх стадіях життєвого циклу [Dobzhansky, 1937; Айала, 1984; Симкин, 1988]. У сучасних програмах вивчення біологічного різноманіття розгляду життєвих форм приділяється чимало уваги як серед основних особливостей ієрархії форм життя [Global biodiversity, 1992], так і серед механізмів, які забезпечують географічна різноманіття биот [Криволуцкий і ін., 1998].

Для багатьох організмів, хоча далеко не для всіх, фактором, що направляє добір у генетично поліморфних популяціях, виступає географічний ландшафт. Першим, хто вперше чітко й виразно писав про формотворний вплив ландшафту й приводив безліч прикладів груп з аналогічними ознаками, які тепер були б названі життєвими формами, був Л. С. Берг [1922]. Потім ці уявлення відстоювали багато зоологів, у тому числі М. А. Мензбир, Г. П. Дементьєв, А. К. Рустамов. Так з'явилися уявлення про ландшафтні або ландшафтно–зональні, зональні життєві форми. Подібне явище гарне простежено в багатьох наземних хребетних, але для більшості безхребетних його виявити вкрай важко: одні з них не контактують із ландшафтними факторами середовища (багато найпростіші, паразити, мешканці товщі ґрунту), а інші змінюються занадто повільно, щоб у їхній морфології можна було виявити відгук на ефемерні в масштабах геологічного часу зміни ландшафтної сфери. Наприклад, деякі види панцирних кліщів незмінні з міоцену, пологи – з юры [Криволуцкий і ін., 1990], а за час їхнього життя ландшафти, де вони живуть, радикально змінювалися десятки разів.

Диференціація географічних популяцій у процесі адаптації до конкретного середовища перебування виду нерідко приводить до утворення морфологічних пристосувань, що чітко розрізняються по наборі, экоформ у тварин і рослин. Тим самим виявляється зв'язок утворення життєвих форм із процесами микр про еволюції. У недавній час, принаймні двічі, на прикладі дощових хробаків [Вікторов, 1989] і риб [Дгебуадзе, 1982] була переконливо продемонстрована можливість утворення різко різних типових життєвих форм у межах того самого біологічного виду. Думаємо, що й серед раніше опублікованих даних можна знайти подібні факти, про що свідчить, наприклад, відома робота Л. С. Берга про ярові й озимі раси риб, а також робота А. Н. Формозова [1927], що стосується колірних форм песця

Какие ж фактори приводять до формування різних генних форм у межах великого таксона? Які ж механізми тут відомі? Це в першу чергу ті перетворення, екологічні «маневри», які можливі для організму в межах життєвого циклу. Вони дозволяють вийти за межі сформованих трофічних зв'язків для имагинальной фази в екосистеме й зайняти нову екологічну нішу, найчастіше вільну від ворог конкурентів. Особливо більші можливості тут, як говорив А. А. Любищев, дає педоморфоз, що дозволяє зайняти нову екологічну нішу декількома способами. Один з них –укорочення життєвого циклу й перехід до розмноження усе більше ранніх стадіях розвитку, до неотенії. Такі зміни в далеко, що зайшли випадках, супроводжуються змінами тагмозиса, напрямку осей дроблення в эмбриогенезе, загальної архітектоніки, будови нервової системи, перебудовам і топології при морфогенезі, тобто приводять саме до таких розходжень, які враховуються при розподілі таксонів вищого рангу.

Можливі й інші стратегії перетворення, наприклад відносини тварин з «мікробною ланкою» трофічного ланцюга, розвиток «внутрішніх трофічних ланцюгів» у жуйних, молюсків, коралових поліпів і багатьох інших тварин [Криволуцкий, Покаржевский, 1988], що на початковому етапі трофічної дивергенції пов'язане з утворенням життєвих форм. Ще один з добре вивчених шляхів – зміна розмірів тілаа, що фазі ж переводить організм в іншу размфную категорію, нову систему екологічних відносин, на що вперше звернув увагу М. С. Гиляров [1944]. При цьому здрібніння, перехід у категорію мікрофауни, що є досить звичайним шляхом утворення життєвих форм ґрунтових мешканців, може забезпечити твариною переваги загального хфактера, виходячи з терм динамічних уявлень [Зотин, Зотина, 1969; Зотин, Криволуцкий, 1982 і ін.].

Ці й інші зміни, спостережувані при виділенні життєвих форм, не тільки дозволяють організмам освоїти нові харчові ресурси, уникнути несприятливих абиотических впливів, зайняти вільне від ворогів і конкурентів екологічний простір, але й приводять до ускладнення структурованості біогеоценозів і биосффы в цілому, що підкреслив Г. Н. Симкин [1969]. Саме наявність подібних морфологічних перетворень при диференціації життєвих форм у самих різних групах тварин дозволяють говорити про їх, як про «пусковий механізм» макроеволюції. Приклади подібного роду можна виявити при розгляді зоологічної макр об системи.

Адаптивні зміни організмів, які знаходять висвітлення в їхній морфології, так чи інакше завжди враховуються при побудові системи. Багато біологів протягом більш ніж сторіччя звертали увагу на те, що таксономические групи організмів рангу загону (порядку), сімейства, а нерідко й роду є самостійними життєвими формами. Це стало очевидним ще при аналізі «основних форм» рослин А. Гумбольдта, описаних їм в 1806 році, а в наш час при розгляді макросистем мікроорганізмів [Заварзін, 1974, 1990], рослин [Красилов, 1973] і тварин [Орлів, 1965; Криволуцкий, 1969; Северцов, 1984].

В. Н. Беклемишев, обговорюючи в 1928 році методологію систематики [Беклемишев, 1994], приводить стосовне до початку XX століття висловлення Г. Дриша про те, що методи побудови системи ставляться до області фундаментальної методології науки.

Процеси утворення життєвих форм дуже яскраво проявляються при радіації таксонів усередині класів і інших вищих категорій. І И. Шмальгаузен указує, наприклад, що клас ссавців дивергентно розпався на загони внаслідок того, що різні фуппы цього класу потрапили в різні умови перебування, придбали різну трофічну спеціалізацію (хижі, комахоїдні, копитні, китоподібні, фызуны й т.д.). Загони розпалися на сімейства й підродини, які характфизуются як морфологічними, так і екологічними особливостями (форми що бігають, що скакають, лазающие, що риють, плаваючі й т.д.). Нарешті, пологи й види також біологічно розрізняються в першу очфедь по способі життя, об'єктам харчування й т.д.

По всій очевидності встановлених філогенетичних зв'язків між різними групами тварин, по морфологічним, палеонтологічним, генетично біохімічним даним

побудова їхньої макросистеми, визначення рангу таксонів можливо на базі різної методології, включаючи не тільки морфологічні, генетичні, фонетичні системи, але системи фенотипические [Заварзін, 1974], екологічні (по адаптивним морфопроцессам), що може відкрити новий шлях пізнання різноманіття життя.