Гідроліз ліпідів

Гідроліз жирів в організмі відбуваєьбся за участю ферментів панкреатичної ліпази і кишкової ліпази.

Під дією ліпаз тригліцериди розщеплюються в основному до моногліцеридів і вільних жирних кислот. Гідроліз йде ступінчасто:

І стадія

Від три гліцериду з -положення відщеплюється одна молекула жирної кислоти і утворюється дигліцерид:

СН₂-О-СО-R₁ СН₂-О-СО-R₁

| |

C Н-О-СО- R₂ + 3Н₂О СН-О-CO-R₂ + R₃-СООН

| |

СН₂-О-СО-R₃ СН₂-ОН

тригліцерид дигліцерид жирна кислота

ІІ стадія

Відщеплюється друга кислота з -положення

СН₂-О-СО-R₁ СН₂-ОН

| |

C Н-О-СО- R₂ + Н₂О СН-О-СO-R₂ + R₁- COOH

| |

СН₂-ОH СН₂-ОН

дигліцерид - моногліцерид жирна кислота

Деяка кількість -моногліцеридів розщеплюється до гліцерину і вільної жирної кислоти:

СН₂-ОН СН₂-ОН

| |

C Н-О-СО- R₂ + Н₂О СН-ОН + R₂- COOH

| |

СН₂-ОH СН₂-ОН

-моногліцерид гліцерин жирна кислота

Перетравлювання ліпідів у шлунково-кишковому тракті

Для перетравлення ліпідів у шлунково-кишковому тракті не­обхідні ліполітичні ферменти, які відносяться до групи гідролаз, а також емульгатори (детергенти). У травному тракті людини суб­стратами гідролітичного розщеплення є триацилгліцериди, фосфоліпіди, ефіри холестерину. У ротовій порожнині ліпіди не гідролізуються, бо немає відповідних ферментів, а в шлунку гід­ро­лізуються тільки добре емульговані жири молока, молочних про­дуктів, яєчного жовтка, майонезу під дією малоактивної лі­па­зи шлункового соку. Для усіх інших жирів необхідні емуль­га­тори, які зменшують поверхневий натяг і протидіють злипанню жирових крапель. У кишечнику є умови, які сприяють емульгу­ванню ліпідів. Емульгатори мають гідрофільні і гідрофобні гру­пи, які оточують кожну краплю жиру таким чином, що гідро­філь­ні групи повернуті до води, а гідрофобні – до жиру. Основ­ними емульгаторами жирів у травному тракті людини є солі жовч­них кислот, які виробляються у печінці із холестеролу, і ви­діляються у складі жовчі. Разом із жовчю через жовчний протік вони виливаються у дванадцятипалу кишку, а потім у порож­ни­ну кишечника. Первинне емульгування жирів відбувається у ки­шечнику під дією вуглекислого газу, який виділяється при ней­тра­лізації соляної кислоти, що попала зі шлунку, бікарбонатами підшлункового і кишкового соку. Оптимальне рН для дії ліполі­тичних ферментів 7,8-8,2. Основна кількість жирів гідролізу­єть­ся під дією ферменту ліпази, яка утворюється в підшлунковій залозі і жовчними кислотами активується. Чим тонша емульсія жирів, тим краще ліпаза їх гідролізує. Дія ліпази відбувається в основному на межі розділення фаз вода – жир, тому що ліпаза роз­чиняється у воді, а жир не розчиняється. Процес емульгу­ван­ня має велике біологічне значення, так як збільшує поверхню кон­такту жиру з ферментом ліпазою. Більша частина емульго­ва­ного жиру піддається гідролітичному розщепленню під дією лі­паз з утворенням гліцерину і вищих жирних кислот. Перетрав­лю­вання ліпідів відбувається як у порожнині кишечника, так і на слизовій оболонці тонкої кишки (пристіночне або контактне травлення). Жирні кислоти, що утворюються, погано розчиня­ють­ся у воді. Вони спочатку взаємодіють з жовчними кислотами (холева, дезоксихолева та ін.), утворюючи холеїновий комплекс, де одна жирна кислота може з’єднуватися з 2-4 жовчними ки­сло­тами. Такі ж комплекси, розчинні у воді, жовчні кислоти мо­жуть утворювати і зі складними ліпідами (наприклад, холесте­ри­ном, холестеридами та ін.). Холеїнові комплекси ліпідів і жирних кислот з жовчними кислотами всмоктуються ворсин­ка­ми кишечника. У епітеліальних клітинах ворсинок кишечника відбувається їх розщеплення на складові частини.

Жовчні ки­сло­ти знову надходять у порожнину кишечника для повторного ви­користання або проходять більш складний шлях: кров – печінка – жовчний міхур – жовч, яка секретується (виділяється). Така постійна циркуляція жовчних кислот забезпечує велику кіль­кість ліпідів при порівняно обмеженому виробленні їх печінкою (2,8-3,5 г на добу). Крім жирних кислот у стінку тонкої кишки проникають негідролізовані жири, моногліцериди, холестерин та ін. У епітеліальних клітинах слизової оболонки тонкої кишки починають синтезуватися специфічні ліпіди даного організму.

По­тім цей процес продовжується у печінці. Із епітеліальних клі­тин стінок тонкого кишечника специфічні ліпіди, що утвори­ли­ся, а також ті, що всмокталися у вигляді цілої молекули, в комп­лексі з білками (хіломікрони) надходять у лімфу, а звідти через грудний проток у загальне коло кровообігу. Невелика частина фос­фоліпідів всмоктується безпосередньо в кров. З кров’ю вони транспортуються у «жирові депо» (підшкірна жирова клітко­ви­на, сальник, брижейка) і печінку. Через 1-2 години після прийо­му їжі спостерігається аліментарна гіперліпемія, а через 4-6 го­дин вона досягає максимуму, а через 10–12 годин – нормалізу­єть­ся. Хіломікрони зникають із кров’яного русла, так як роз­па­даються на дрібні частинки під впливом ліпопротеїнази (фактор просвітління) внутрішньої оболонки стінок судин. Жири із «жи­рових депо» осідають у інших тканинах, головним чином, у пе­чінці, де піддаються окислювальному розщепленню до кінцевих продуктів обміну. У крові людини завжди знаходиться приб­лиз­но 5-7 мг/л різних ліпідів, які є рухомим резервом енергетичного і пластичного матеріалу. Вони знаходяться у вигляді розчинного у воді ліпопротеїнового комплексу і в такому стані транспорту­ються до тканин і органів.

Водорозчинні речовини, які утворюються при розщепленні лі­підів, такі як гліцерин, холін, етаноламін, легко проходять че­рез мембрани клітин слизової оболонки тонкого кишечника і під­даються ферментативним перетворенням.