Дробление

Развитие большинства живых организмов можно подразделить на несколько этапов:

1. Дробление зиготы на множество более мелких клеток.

2. Гаструляция, при которой клетки претерпевают сложные перемещения, приводящие к образованию полости первичной кишки.

3. Гистогенез, органогенез и дифференцировка. В это время оформившиеся зачатки органов и систем растут и дифференцируются.

Процесс дробления может происходить по разному в зависимости от многих факторов. В первую очередь на дробление влияет среда обитания организма, имеет значение и строение яйцеклетки. Важнейшим фактором является количество желточных включений и их распределение в яйцеклетке. В связи с этим различают два типа дробления:

1.Полное (голобластическая яйцеклетка):

а) равномерное,

б) неравномерное.

2. Неполное - частичное (меробластическая яйцеклетка):

а) дискоидальное (пресмыкающиеся, птицы),

б) поверхностное (членистоногие).

Во время дробления наблюдаются очень быстрые волны митотических клеточных делений, следующих одна за другой. В результате этих делений из одноклеточной крупной зиготы образуется скомпонованная масса клеток в виде плотного скопления без полости - морула. Клетки морулы морфологически и метаболически еще не специализированы.

Затем у образующегося зародыша образуется центральная полость (бластоцель) и наступает стадия бластулы. В зависимости от разновидности дробления образуются разные виды бластул:

1. Целобластула - равномерная (у ланцетника),

2. Амфибластула - неравномерная (у амфибий),

3. Дискобластула (у птиц),

4. Стерробластула (кишечнополостные),

5. Бластоциста (млекопитающие),

6. Перибластула (насекомые).

Входящие в состав бластулы бластомеры начинают дифференцироваться, что проявляется в синтезе разных РНК. В результате клетки начинают взаимодействовать друг с другом новыми и разными способами.

Характер дробления определяется не только количеством желтка и его распределением, но и взаимным расположением клеток, т.е. их полярностью и полярностью эмбриона.

В настоящее время развитие зародыша рассматривают, пользуясь системой трех осей:

- кранио-каудальная (от головы к хвосту);

- дорсовентральная (от спины к животу);

- медиолатеральная (от плоскости симметрии влево и вправо).

Однако каким образом эти оси устанавливаются в шаровидном яйце, до настоящего времени остается еще не ясно. Хотя по некоторым данным, плоскость симметрии у зародыша лягушки определяется особой точкой противоположностей, в которой в которой спермий проникает в яйцеклетку. Именно здесь спустя 2 часа после оплодотворения у некоторых видов амфибий под оболочкой яйцеклетки появляется характерная структура, называемая серым серпом. Как правило, эта структура появляется вдоль границы между темной цитоплазмой анимального полюса и светлой цитоплазмой вегетативного полюса. Средний участок серого серпа соответствует среднеспинной плоскости тела, определяя тем самым дорсовентральную ось будущего зародыша. Учитывая то, что анимальный полюс в конечном итоге образует головной отдел, а вегетативный полюс - хвостовой отдел зародыша, то наложение дорсовентральной оси на уже существующую краниокаудальную ось чисто геометрически определяет положение третьей оси - медиолатеральной.

Следовательно, еще до начала дробления у зародыша амфибии можно установить три главные оси симметрии.

Серый серп также играет важную роль в регуляции развития, т.к. именно здесь формируется дорсальная губа бластопора, в связи с чем этот участок называется зародышевым организатором. Например, если удалить серый серп на одноклеточной стадии, то дробление происходит, а гаструляция не начинается. Если серый серп на ранних стадиях (два бластомера) разрезать на 2 части и не дать им слиться, то развиваются два зародыша.

Образующиеся в ходе дробления клетки - бластомеры - соединяются между собой щелевидными контактами, обеспечивающими электрическую сопряженность клеток. В наружном слое бластомеры соединяются плотными контактами, которые изолируют внутреннюю среду зародыша от внешней. Между бластомерами уже со стадии 4 и более клеток (у амфибий) образуется небольшая полость, заполненная продуктами жизнедеятельности бластомеров. Эта полость постоянно увеличивается и называется полостью дробления, или бэровской полостью. Постепенно слой бластомеров приобретает вид эпителиального пласта, а полость дробления превращается в полость бластулы - бластоцель (т.е. первичная полость зародыша). Слои клеток, составляющие стенку бластулы, называются бластодермой, которая может быть либо однослойная (ланцетник, морской еж), либо многослойной (амфибии).

Таким образом, процесс дробления можно рассматривать не только как стадию простого увеличения количества клеток зародыша, а и одновременное увеличение количества генетического материала (ДНК), что не менее важно. Кроме того, образование множества отдельных клеток способствует возникновению различий в экспрессии (активации) генетического материала зародыша. Это достигается путем синтеза различных и уникальных видов РНК и белков, что в свою очередь создает основу для клеточной дифференцировки. Для реализации этих клеточных функций необходимо, чтобы размеры клеток соответствовали обычному ядерно-цитоплазматическому соотношению, что и наблюдается в ходе дробления.

По мере созревания бластулы, ее деятельность направляется на подготовку к следующему этапу - гаструляции. Эта подготовка проявляется не только в изменении характера синтеза, но также в изменении свойства плазматических мембран клеток и их взаимодействий, а также в перемещениях клеток относительно друг друга. Как правило, в этот период, между концом дробления и началом гаструляции, не имеется четкой границы.

Гаструляция - процесс, при котором клетки приобретают способность к направленным морфогенетическим перемещениям. В ходе этих перестроений из однослойной (однородной) бластулы образуется зародыш, состоящий как минимум, из двух зародышевых листков: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма. Однако на этом этапе клеточные перемещения не заканчиваются, а продолжаются, в результате чего группы клеток, удаленные друг от друга, сближаются и между ними устанавливаются индукционные взаимодействия, обеспечивающие становление основных систем организма. Гаструляция совершается 4-мя основными механизмами: инвагинация; иммиграция; деламинация; эпиболия. В основе этих процессов лежат изменения свойства клеток, составляющих бластулу:

1. Способность клеток изменять свою форму, что вызывает изменения кривизны слоя бластодермы;

2. Ввозможность морфогенетических движений, что проявляется в приобретении клетками способности вытягиваться, прикрепляться, сокращаться, образовывать псевдоподии;

3. Сохранение способности деления и роста клеток в разных участках зародыша с разными скоростями.

В изучении процессов гаструляции большую роль сыграла методика прижизненной маркировки (витальное окрашивание) различных бластомеров с последующим изучением судьбы этих клеток в процессе гаструляции и органогенеза. Эта методика была предложена Фогтом в 1925 г. С помощью этого метода он создал так называемые карты презумптивных зачатков. Наиболее простой тип гаструляции (инвагинация) хорошо изучен на примере ланцетника. При этом из однослойного шара образуется двухслойная чаша с полостью, которую назвали гастроцель, или архептерон (первичная кишка). Отверстие, через которое сообщается гастроцель с внешней средой, называется бластопор. Наружный слой клеток слой клеток - эктодерма, внутренний слой - энтодерма. Между ними формируется слой клеток среднего зародышевого листка - мезодермы.

У амфибий гаструляция совершается почти подобным образом, но имеются и отличия, связанные, во-первых, с тем, что пласт клеток бластодермы образован несколькими слоями клеток, во-вторых, что движению инвагинирующих клеточных слоев препятствуют клетки, содержащие много желтка, и что в свою очередь усложняет геометрию гаструляции.

Впячивание энтодермы начинается не на вегетативном полюсе, а несколько в стороне от области серого серпа. Здесь образуется углубление (будущий бластопор), которое постепенно расширяется в виде дуги и затем превращается в окружность. Центр этой окружности занимают крупные клетки, заполненные желтком и называемые клетками желточной пробки.

Расположенные по периметру этой окружности клетки, подворачиваясь, уходят с поверхности вокруг губ бластопора и движутся вглубь зародыша. В это же время эпителий в области анимального полюса активно разрастается, занимая место клеточных пластов, ушедших внутрь. В дальнейшем эпителий анимального полушария покрывает всю наружную поверхность зародыша, а окружность бластопора сжимается до точки.

Важнейшим участком зародыша во время гаструляции является дорсальная губа бластопора, т.к. именно этот участок играет ключевую роль в запуске гаструляции, а, следовательно, и в построении всего тела. Этот участок зародыша получил название зародышевый организатор, или первичный индуктор. Например, если в начале гаструляции вырезать у зародыша дорсальную губу и пересадить ее в любое место другому зародышу, то у него гаструляция будет происходить и в области собственного бластопора, и в области пересаженной губы. В результате формируется двойной зародыш (подобие сиамских близнецов).

С помощью методики Фогта удается проследить и определить дальнейшую судьбу клеточных пластов, мигрирующих внутрь зародыша. Клетки, расположенные вокруг вентрального края бластопора и вентральной части зародыша, попадая внутрь зародыша, образуют выстилку его гастроцеля (первичной кишки), т.е. образуют энтодерму.

Большинство клеток дорсальной губы бластопора образуют зачаток, называемый хордомезодермальным. Из него, в дальнейшем, образуется хорда и головная мезодерма.

Таким образом, основным механизмом гаструляции у амфибий является инвагинация с частичной иммиграцией. Вместе с тем некоторая часть клеток будущей хордомезодермы, удаленная от области бластопора, движется к нему, перемещаясь в качестве наружного слоя по сферической наружной поверхности растущего зародыша, т.е. происходит эпиболия.

С момента образования зародышевых листков начинается новая фаза развития, связанная с преобразованием этих листков в зачатки тканей, органов и систем органов. Этот процесс называется стадией формирования осевых органов, важнейшей из которых является нервная трубка.