Мужская гамета - сперматозоид

Сперматозоид - самая маленькая клетка в организме. Он выполняет две основные функции:

1. Вводит в яйцеклетку гаплоидный набор хромосом для половой рекомбинации.

2. Запускает программу развития яйцеклетки.

В отличие от других клеток организма, спермии содержат незначительное количество органелл. Они имеют, кроме ядра, довольно много митохондрий, специальную органеллу - жгутик, который обеспечивает подвижность, а также специализированный секреторный пузырек - акросому, содержащий гидролитические ферменты, и позволяющий спермию проникнуть через наружные яйцевые оболочки.

Спермий состоит из двух частей - головки и хвостика. В головке располагается ядро и акросома. Ядро очень компактно и содержит сильно конденсированный хроматин. Когда головка спермия приходит в контакт с яйцеклеткой происходит акросомальная реакция - освобождение содержимого акросомы путем экзоцитоза.

Подвижный хвостик спермия представляет собой длинный жгутик, аксонема которого (микротрубочки и белки) начинается от базального тельца, расположенного сразу за ядром.

В переднем отделе хвостика, который называется средней частью, спирально располагаются плотно упакованные митохондрии, обеспечивающие спермий энергией за счет гидролиза АТФ.

Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом. Он имеет ряд отличий от овогенеза:

1. Сперматогенез начинается лишь после полового созревания организма и затем непрерывно продолжается в извитых канальцах семенников до угасания половой функции.

2. Если из каждого овоцита 1 порядка образуется лишь 1 зрелая яйцеклетка (а три остальных гаплоидных ядра, образовавшихся в мейозе, дегенерируют), то каждый сперматозоид 1 порядка дает начало четырем зрелым спермиям.

3. Одна из загадочных и уникальных особенностей спермиев состоит в том, что в процессе их развития митотическое и мейотическое деления не сопровождаются полным цитокинезом и поэтому все дочерние клетки (за исключением сперматогоний и уже зрелых сперматозоидов) соединены цитоплазматическими мостиками. Эти мостики сохраняются до самого конца дифференцировки спермиев. Группа клеток, связанных подобным образом, называется синцитием.

В отличие от яйцеклеток у сперматозоидов большая часть их дифференцировки осуществляется после мейоза. В связи с этим через цитоплазматические мостики все гаплоидные клетки дифференцируются под контролем диплоидного генома. Это связано с тем, что генетический материал распределяется не равнозначно, т.е. одни ядра получают Х-хромосомы, другие - У-хромосомы. Поскольку Х-хромосома содержит много важных генов, отсутствующих в У-хромосоме, и если бы не цитоплазматические мостики между клетками, то те из них, которые содержат У-хромосому вероятно погибли бы. В результате в следующем поколении отсутствовали бы особи мужского пола. Этот механизм доказан на экспериментах по распределению хромосом у мутантов. Самое поразительное то, что дифференцировка протекает нормально даже у тех спермиев, ядро которых вообще не содержит хромосом. Существует и другая гипотеза, согласно которой еще в диплоидных сперматогониях и сперматоцитах 1 порядка заранее закладываются «инструкции» для дифференцировки спермия, в виде особых долгоживущих мРНК. Следовательно, отпадает необходимость в функционировани гаплоидного генома в период самой дифференцировки.

Таким образом, обе гипотезы свидетельствуют о том, что при дифференцировке спермия используются продукты обоих хромосомных наборов, хотя собственное ядро клетки - гаплоидно.