Особенности эмбрионального развития человека Формирование и строение плаценты

В результате дробления зиготы человека (полного асинхронного) и образования бластоцисты образуется два вида бластомеров: темные (внутриклеточная масса - эмбриобласт) и светлые (трофобласт), происходит взаимосвязь материнского организма с организмом эмбриона. На этом этапе большую роль играют светлые бластомеры (трофобласт), которые обеспечивают два важных процесса: имплантацию - прикрепление и внедрение зародыша в эндометрий матки; плацентацию - образование специализированной комплексной структуры - плаценты.

Последующие процессы миграции, образования и дифференцировки зародышевых листков, а также образование осевых органов у зародышей млекопитающих очень схожи с зародышами птиц.

Процесс образования некоторых внезародышевых оболочек у млекопитающих и человека тесно связан с взаимодействием зародыша с материнским организмом.

Имплантация. Образование хориона и плаценты

Наружный слой бластоцисты млекопитающих постепенно преобразуется и имеет разные названия. На стадии бластоцисты его называют трофобластом. После образования гипобласта и мезодермы он сообщается с эктодермой и называется трофоэктодермой. Затем образуется внезародышевая мезодерма, которая совместно с трофобластом образует хорион (ставший внезародышевой соматоплеврой). Трофобласт, а после и хорион, взаимодействуют со слизистой оболочкой матки, при этом образуется особая комплексная структура, называемая плацента, а сам процесс - плацентация.

У многих млекопитающих хорион тесно контактирует со слизистой оболочкой матки. Однако у некоторых плацентарных млекопитающих хорион можно достаточно свободно отделить от эндометрия, т.к. они не срастаются. В этом случае образуется так называемая контактная (недецидуальная) плацента. Но у некоторых млекопитающих, в том числе и у человека, плацента более специализирована. При этом ее плодная (от хориона) и материнская (от эндометрия) части срастаются так, что нельзя их отделить друг от друга, не вызвав нарушение целостности кровеносных сосудов и кровотечения. В этом случае, после рождения плода и выхода наружу внезародышевых оболочек в виде последа, большая часть эндометрия матки отторгается вместе с хорионом. В отличие от примитивной контактной плаценты, такой вид плаценты называют отпадающей (децидуальной).

Прикрепление и дальнейшее внедрение зародыша в слизистую оболочку матки называется имплантацией. Этому способствуют клетки трофобласта, которые разрушают лежащую под ним слизистую оболочку.

Формирование и развитие ворсинок хориона у человека начинается к концу второй недели. До этого с момента имплантациии трофобласт продолжает интенсивно разрастаться. Эта стадия получила название предворсинчатой, в связи с наличием относительно бесформенной клеточной массы трофобласта.

К концу второй недели в трофобласте начинается образование клеточных скоплений, состоящих только из эпителия без соединительнотканной стромы и называемые первичными ворсинками. Они очень быстро дифференцируются и образуют два слоя:

1. Внутренний слой - цитотрофобласт - состоящий из упорядоченного слоя клеток, каждая из которых имеет четкие границы.

2. Наружный слой - симпластотрофобласт - неравномерной толщины структура, имеющая беспорядочно расположенные многочисленные ядра. Авторадиографические исследования показали, что эти ядра имеют происхождение из цитотрофобласта. Можно считать, что цитотрофобласт является герминативным центром, поставляющим симпластотрофобласту как ядра, так и цитоплазматический материал.

Эта стадия - первичных ворсинок - продолжается недолго. В начале третьей недели после оплодотворения мезодерма проникает в первичные ворсинки и образует очень хрупкую и тонкую соединительнотканную основу. Такие ворсинки называются вторичными. В дальнейшем в строму этих ворсинок врастают кровеносные сосуды и ворсинки называются третичными. Именно с этого момента, т.е. с конца третьей недели ворсинки уже готовы выполнять свою функцию поглощения питательных веществ и выведения продуктов метаболизма. Такой план строения ворсинки сохраняют в течение всего периода эмбрионального развития, хотя с течением времени соединительнотканная основа и кровеносные сосуды становятся более развитыми, а в эпителиальном покрове наблюдаются регрессивные изменения.

Контакт с материнским организмом может осуществляться по разному и зависит от глубины погружения ворсинок хориона в слизистую матки и от степени разрушения самой слизистой. В связи с этим различают образование нескольких типов плацент, различающихся по своему строению. Эти различия касаются количества и типов клеточных слоев, отделяющих кровь матери от крови плода. Этим и объясняется название плацент:

1. Эпителиохориальная – ворсины хориона тесно прилегают к эпителию слизистой оболочки матки, при этом разрушений слизистой матки не происходит (сумчатые, свиньи, лошади, верблюды, китообразные).

2. Десмохориальная – ворсины хориона разрушают эпителий и внедряются в лежащую под ним соединительную ткань (жвачные).

3. Эндотелиохориальная - ворсины хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, ее соединительную ткань и стенку сосудов вплоть до эндотелия (хищники, ластоногие).

4. Гемохориальная – хорион разрушает не только эпителий и соединительную ткань слизистой оболчки матки, но и полностью стенку ее сосудов,включая эндотелий (насекомоядные, летучие мыши, грызуны, обезьяны и человек).