Сопряженные электрические и механические явления в скелетной мышце при одиночном раздражении.

Воздействие на мышцу одиночного стимула вызывает оди¬ночное сокращение, в котором выделяют три фазы:

• латентный период — от начала действия раздражителя и до появления укорочения;

• сокращение (фаза укорочения) — от начала сокращения до его максимума;

• расслабление — от максимума сокращения до восстанов¬ления начальной длины.

Во время протекания латентного периода в мышце развива¬ется процесс возбуждения (рис. 2.12, а). Сокращение же мыш¬цы начинается, когда деполяризация мембраны достигла вели¬чины, составляющей примерно —40 мВ. Из области раздраже¬ния волна сокращения распространяется вдоль мышцы вслед за распространением возбуждения. Длительность сокращения во много раз превышает длительность возбуждения. Так, для икроножной мышцы лягушки длительность ПД составляет 3— 5 мс, тогда как фаза укорочения занимает 50 мс, а расслабле¬ния — 60 мс, т.е. для мышцы характерна ситуация, когда воз¬буждение уже закончилось, а сокращение еще продолжается.

Одиночное мышечное волокно сокращается по закону все или ничего, тогда как целая мышца сокращается по закону силы. Это связано с тем, что при пороговой интенсивности раздражения ответная реакция возникает в небольшом коли¬честве волокон, определяющих чуть заметное сокращение мышцы. С увеличением раздражения увеличивается и коли¬чество возбужденных волокон, что приводит к росту ампли¬туды сокращения. Сокращение усиливается лишь до тех пор, пока все волокна не окажутся вовлеченными в ответ.

Виды мышечного сокращения. Явления оптимума и пессимума. Лабильность ткани, мера лабильности.

Воздействие на мышцу одиночного стимула вызывает оди¬ночное сокращение, в котором выделяют три фазы:

• латентный период — от начала действия раздражителя и до появления укорочения;

• сокращение (фаза укорочения) — от начала сокращения до его максимума;

• расслабление — от максимума сокращения до восстанов¬ления начальной длины.

•

Во время протекания латентного периода в мышце развива¬ется процесс возбуждения (рис. 2.12, а). Сокращение же мыш¬цы начинается, когда деполяризация мембраны достигла вели¬чины, составляющей примерно —40 мВ. Из области раздраже¬ния волна сокращения распространяется вдоль мышцы вслед за распространением возбуждения. Длительность сокращения во много раз превышает длительность возбуждения. Так, для икроножной мышцы лягушки длительность ПД составляет 3— 5 мс, тогда как фаза укорочения занимает 50 мс, а расслабле¬ния — 60 мс, т.е. для мышцы характерна ситуация, когда воз¬буждение уже закончилось, а сокращение еще продолжается.

Одиночное мышечное волокно сокращается по закону все или ничего, тогда как целая мышца сокращается по закону силы. Это связано с тем, что при пороговой интенсивности раздражения ответная реакция возникает в небольшом коли¬честве волокон, определяющих чуть заметное сокращение мышцы. С увеличением раздражения увеличивается и коли¬чество возбужденных волокон, что приводит к росту ампли¬туды сокращения. Сокращение усиливается лишь до тех пор, пока все волокна не окажутся вовлеченными в ответ.

Суммация сокращений и тетанус

При нанесении на мышцу двух раздражений, быстро сле¬дующих друг за другом, наблюдают суммацию мышечных со¬кращений, в результате которой общая амплитуда и длитель¬ность сокращения увеличиваются. Для возникновения сумма- ции необходимо, чтобы интервал между раздражителями был больше латентного периода мышцы и меньше всей длитель¬ности сокращения.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС по¬ступают не одиночные импульсы возбуждения, которые явля¬ются для нее адекватными раздражителями, а серии импуль¬сов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное непрерывное сокращение мышцы, возни¬кающее в ответ на ее ритмическое раздражение, было назва¬но Э. Вебером (1821) тетаническим сокращением, или тета¬нусом. Электрические процессы в мышце, отражающие про¬цессы возбуждения, при тетаническом сокращении не сум-мируются, имеют дискретный характер.

Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Гладкий тетанус возникает при такой стимуляции мышцы, когда каж¬дый последующий импульс возбуждения поступает к ней в фа¬зу укорочения, а зубчатый — в фазу расслабления {рис. 2.12, б).

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплиту¬ду одиночного сокращения. Исходя из этого, Гельмгольц (1847) объяснил процесс тетанического сокращения простой суперпозицией, т.е. простой суммацией амплитуды одного мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в даль¬нейшем было показано, что при тетанусе имеет место не про¬стое сложение двух механических эффектов, так как сумма ам¬плитуд и длительностей сокращений может быть не только равной, но и большей или меньшей показателей, зарегистри-рованных при тетанусе. Н.Е. Введенский (1885) объяснил та¬кую изменчивость характеристик тетануса изменениями возбу¬димости мышцы, введя понятия оптимума и пессимума часто¬ты раздражения.

• Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу повышенной возбудимости мышцы. Тетанус при этом будет максимальным (оптимальным).

• Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Тетанус при этом будет по амплитуде минимальным или меньше ожидаемого — пессимальным.

• Режимы мышечных сокращений

• Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокраще¬ние происходит в том случае, когда мышца не преодолевает сопротивление (например, не перемещает груз). В естествен¬ных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка вне акта жевания.

При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения. Такое сокращение мышцы можно получить созданием сопро¬тивления, сила которого превышает силу мышечного сокра¬щения (например, при попытке поднять непосильный груз).

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим со¬кращения называется ауксотоническим, если преобладает на¬пряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.

Лабильность — способность воспроизводить опре¬деленное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов воз¬буждения, которое способно воспроизвести возбудимое обра¬зование в единицу времени без трансформации ритма раздра¬жения. Лабильность определяется длительностью спайка по¬тенциала действия, т.е. длительностью фазы абсолютной реф¬рактерности.

Механизм мышечного сокращения.

Структурной основой сократительного аппарата мышечно¬го волокна являются миофибриллы, диаметр которых состав¬ляет 1—3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из протофиб- рилл — нитей сократительных белков актина (актиновая про- тофибрилла) и миозина (миозиновая протофибрилла) (рис. 2.13). Поперечные перегородки, называемые Z-пластинами (или Z-мембранами), разделяют миофибриллы на участки — саркомеры — функциональные единицы миофибрилл, длина которых составляет 2—3 мкм. Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращение сарко- меров суммируется, вызывает сокращение длины миофиб¬риллы и общее укорочение мышечного волокна.

В саркомере наблюдают поперечные правильно чередую¬щиеся светлые и темные полосы. Эта поперечная исчерчен- ность миофибрилл обусловлена определенным расположени¬ем нитей актина и миозина. В обоих концах саркомера нахо¬дятся тонкие нити актина, проходящие через Z-пластины и прикрепленные к ним. Длина актиновых нитей около 1 мкм, а диаметр — 6 нм. В центральной части саркомера располо¬жены толстые нити миозина, фиксированные к Z-пластинам с помощью белка титина. Миозиновая нить имеет длину 1,5 мкм и диаметр до 10 нм. Центральная часть саркомера, содержащая только миозиновые протофибриллы, в световом поляризационном микроскопе выглядит как светлая полоска (Н-зона) в темном диске, который называется анизотропным, или А-диском. Эта часть саркомера содержит нити и актина, и миозина, что и вызывает двойное преломление лучей света. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые со¬держат только тонкие нити актина. Они вызывают только одно лучепреломление света и кажутся светлыми. Это изот¬ропные, или Н-диски. По их середине проходит темная ли¬ния — Z-мембрана. В сердечной и скелетной мышцах мио¬фибриллы и волокна расположены упорядоченно: положение темных и светлых дисков в них совпадает. Благодаря перио-дическому чередованию светлых (Н) и темных (А) дисков мышцы выглядят поперечно исчерченными (поперечнополо¬сатыми) {рис. 2.14).

Вокруг нити миозина располагается 6 нитей актина. В со¬стоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь незначи¬тельно перекрываются на уровне А-диска. В соответствии с теорией скользящих нитей [Хаксли X., 1954] при сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей к середине саркомера, уменьшая его длину и/или уве¬личивая напряжение. При этом актиновые и миозиновые протофибриллы своей длины не меняют.