Потенциал действия. Критический уровень деполяризации мембраны, распространение возбуждения по мембране.

Регистрация электрических потенциалов в нервном и мы¬шечном волокнах или в нервной клетке показала, что при действии раздражителя происходит изменение МП. Под вли¬янием раздражителя подпороговой силы изменения МП не¬велики и имеют местный (локальный) характер. Такое изменение MП получило название локального потенциала, и оно не сопровождается целостной реакцией клетки. При дейст¬вии раздражителя пороговой или сверхпороговой силы изме¬нения МП максимальны и последовательно охватывают всю мембрану клетки. Это изменение получило название распро¬страняющегося потенциала, или потенциала действия (ПД), поскольку он вызывает характерную для данной клетки спе¬циализированную реакцию.

Механизм возникновения ПД заключается в следующем. Под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой величины проницаемость мембраны клетки для Na+ возраста¬ет, они устремляются внутрь клетки, что приводит к умень¬шению величины МП — деполяризации мембраны. Вначале процесс деполяризации развивается медленно, что отражает так называемый предспайковый, или медленный, потенциал. При уменьшении МП до критического уровня де¬поляризации (КУД), т. е. момента, когда медленная деполяри¬зация переходит в быструю, проницаемость мембраны для Na+ мгновенно и максимально увеличивается (в 500 раз) и превышает проницаемость для К+ в 20 раз. Быструю деполя¬ризацию отражает так называемый спайковый, или быстрый, потенциал. В результате проникновения Na+ в цитоплазму и их взаимодействия с отрицательно заряженными анионами трансмембранная разность потенциалов сначала исчезает, а затем происходит перезарядка клеточной мембраны (поляриза¬ция с обратным знаком, или инверсия заряда, или овер- шут) — внутренняя поверхность мембраны заряжается поло¬жительно по отношению к наружной. Этот потенциал превы-шения достигает величины 30—50 мВ. При достижении про¬цессом обратной поляризации максимального значения закрываются быстрые натриевые каналы (происходит инак¬тивация натриевой проницаемости) и открываются калиевые каналы, через которые К+ выходит из клетки, что приводит к восстановлению исходного уровня мембранного потенциа¬ла покоя, т.е. происходит реполяризация мембраны. Процесс реполяризации отражают нисходящая часть спайкового по¬тенциала, следовые деполяризация и гиперполяризация мем¬браны.

Потенциал действия может быть зарегистрирован двумя способами: внеклеточным — с помощью электродов, прило¬женных к внешней поверхности клетки; внутриклеточным — с помощью электродов, один из которых введен внутрь клет¬ки, а другой расположен на ее поверхности.

При отведении от внутренней поверхности клетки потен¬циал действия имеет сложную форму и состоит из несколь¬ких компонентов (см. рис. 2.3).

• Предспайковый потенциал (препотенциал, локальный по¬тенциал) отражает процесс медленной деполяризации мемб¬раны от уровня МП до критического уровня деполяризации.

• Спайковый потенциал (спайк, распространяющийся по¬тенциал или собственно потенциал действия) своей восходя¬щей частью отражает процесс быстрой деполяризации мемб¬раны и ее перезарядки, а нисходящей — процесс быстрой ре¬поляризации мембраны.

• Следовая деполяризация отражает процесс медленной ре¬поляризации мембраны.

• Следовая гиперполяризация отражает увеличение поляри¬зации мембраны относительно исходного уровня МП.

Таблица 2.2. Сравнительная характеристика местной и распространя¬ющейся форм возбуждения

Местное возбуждение Распространяющееся возбуждение

Порог раздражения отсутствует Латентный период в появлении отсутствует

Градуальная зависимость амп-литуды ответа на возрастающие по амплитуде раздражения Рефрактерность отсутствует Способность к суммации при действии повторяющихся раз-дражителей

Распространяется на неболь¬шие расстояния Распространяется с уменьше¬нием амплитуды Возникает и распространяется за счет энергии раздражителя Возникает и распространяется медленно

Возникает при действии любо¬го раздражителя Порог раздражения имеется Латентный период имеется — ло-кальный ответ

Ответ по закону «все или ничего» на возрастающие по амплитуде раздражения

Наличие рефрактерности Суммация невозможна из-за воз¬никающей рефрактерности

Распространяется на всю протя-женность структуры Распространяется без уменьшения амплитуды

Возникает и распространяется за счет энергии мембраны Возникает и распространяется бы¬стро

Возникает всегда из локального от-вета при достижении критического уровня деполяризации мембраны