14.2.1.1. Классификация рецепторов

Рецепторы характеризуются большим разнообразием. Их классификация осуществляется по ряду критериев. Централь¬ное место занимает деление рецепторов по критерию специ¬фичности — в зависимости от вида воспринимаемого раздра¬жителя. Выделяют:

ж механорецепторы, которые возбуждаются при их меха-нической деформации; они расположены в коже, сосу¬дах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах;

▲ хеморецепторы, воспринимающие химические измене¬ния внешней и внутренней сред организма; к ним отно¬сятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также ре¬цепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкостей (изменение напряжения 02 и С02, осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ); такие рецепто¬ры есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге;

А терморецепторы — воспринимают изменения температу¬ры, подразделяются на тепловые и холодовые; находятся в коже, слизистых оболочках, внутренних органах, гипо¬таламусе, среднем, продолговатом мозге;

А фоторецепторы в сетчатке глаза — воспринимают свет — электромагнитные колебания в определенном диапазоне частот;

А ноцицепторы, раздражителями для которых являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, калий и др.) факторы, сопровождающие повреждения. Повреждающие стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине и пульпе зуба. Возбуждение ноцицепторов сопровождается болевыми ощущениями.

По психофизиологическим критериям рецепторы подразде-ляются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятель¬ные и тактильные.

По уровню возбудимости (чувствительности■), который ха-рактеризуется порогом раздражения, выделяют низкопорого¬вые, обладающие высокой чувствительностью (рецепторы прикосновения), высокопороговые, обладающие малой чув-ствительностью, реагирующие на раздражители очень боль¬шой, разрушающей силы (ноцицепторы).

По отношению к одной или нескольким модальностям", моно- и полимодальные. Мономодальные рецепторы преоб¬разуют в нервный импульс энергию только одного вида раздражителя — светового, температурного и др. Полимо¬дальные рецепторы могут преобразовывать в нервный им¬пульс энергию нескольких видов раздражителей, например механического и температурного, механического и химиче¬ского.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относят рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек, а также зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные, температурные. К ин- терорецепторам относят рецепторы внутренних органов (вис- церорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интероре- цепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппара¬та (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Рецепто¬ры, локализованные как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и в периферических структурах, например, хеморецепторы, чувствительные к С02, разделяют на центральные и перифе¬рические.

Эти группы рецепторов различаются не только топографи¬чески, но и по биохимическим свойствам. Так, у экстероре- цепторов в большей степени выражена специфичность, т.е. высокая избирательная чувствительность к адекватным раз¬дражителям. В связи с этим их относят в основном к моно¬модальным рецепторным аппаратам, т.е. приспособленным к восприятию раздражителей одной модальности. Большинство интерорецепторов являются полимодальными, т.е. способны¬ми реагировать на раздражители различного качества, напри¬мер на механические и химические.

Условной можно считать классификацию рецепторов по характеру контакта со средой: контактные возбуждаются при непосредственном контакте с раздражителем (механорецепто- ры) и дистантные, получающие информацию от источника раздражения, расположенного на расстоянии от рецептора (обонятельные рецепторы).

По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы {рис. 14.1). Первичные, или первично чувствующие, рецепторы представляют со¬бой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона, поэтому их считают нейросенсорными. Тело нейро¬на расположено в спинномозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного ней¬рона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятель¬ные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Во вторичных, или вторично чувствую¬щих, рецепторах рецепторную функцию осуществляет спе¬циальная клетка, связанная с окончанием дендрита сен¬сорного нейрона специальным рецепторно-афферент- ным синапсом. Это, например, фоторецептор или вкусовая клетка. Рецепторы этого типа принято называть сенсорно- эпителиальными. 

При действии стимула на воспринимающую структуру ре- цепторной клетки в белково-липидном слое мембраны проис¬ходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницае¬мости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (РП). Далее процесс возбуждения протекает в разных рецепто¬рах по-разному (рис. 14.2). В первично чувствующих рецеп¬торах, которые являются свободными («голыми») окончания¬ми чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, про- приоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чув¬ствительные участки мембраны нервного волокна, где воз¬никают потенциалы действия (ПД), которые далее в виде импульсов распространяются по нервному волокну. Преобра¬зование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецеп¬торах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур. Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь представлен окончанием аксона, которое окружено соединитель-нотканной капсулой. При деформации капсулы тельца Пачини регистрируется РП, который преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна в ближайшем перехвате Ранвье. Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вку¬совые, вестибулярные), РП приводит к выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синапти- ческую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиа¬тор воздействует на постсинаптическую мембрану чувстви¬тельного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генера¬торным потенциалом (ГП). Таким образом, у вторично чувст¬вующих рецепторов локальная деполяризация возникает дваж¬ды: в рецептирующей клетке и в сенсорном нейроне. ГП, воз¬действуя на внесинаптические участки мембраны чувствитель¬ного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызы¬вать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферент¬ного волокна. У первично чувствующих рецепторов рецептор¬ный потенциал является и генераторным.

Рецепторный и генераторный потенциалы — это биоэлект-рические процессы, которые обладают свойствами местного (локального) ответа: распространяются с декрементом, т.е. с затуханием; имеют градуальный характер, так как их величина зависит от силы раздражения — подчиняются «закону силы»; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом раздражений; амплитуда потенциалов зависит от скорости нарастания амплитуды стимула во времени.

Зрительный анализатор. Методы его исследования.

Светопреломляющие структуры глаза: роговица, радужная оболочка, хрусталик, камерная влага и стекловидное тело - обеспечивают формирование на сетчатке реального, уменьшенного и перевернутого изображения объекта внешнего мира. Радужная оболочка образует зрачок. Светопреломляющая способность хрусталика и диаметр зрачка изменяются при сокращении гладких мышц глаза. Зрачковая реакция на свет является механизмом снижения количества света, падающего на сетчатку при сильном освещении (сужение зрачка), или повышения количества света при слабом освещении за счет увеличения ширины зрачка. Физиологические механизмы опознания зрительных объектов начинаются с первичной обработки зрительной информации в сетчатке глаза, которая является периферической рецепторной структурой зрительного анализатора. Сетчатка расположена на внутренней поверхности задней сферы глазного яблока и состоит из клеток пигментного эпителия, фоторецепторов и четырех слоев, образованных различными нервными клетками.

Фоторецепторы сетчатки: основными зрительными рецепторами, расположенными в сетчатке, являются палочки и колбочки. У человека рецепторный слой сетчатки состоит из 120 млн палочек и 6 млн колбочек. Колбочки воспринимают цвета и функционируют в условиях яркой освещенности объектов, в то время как палочки воспринимают световые потоки в условиях сумерек.

Фоторецепторы сетчатки содержат светочувствительные пигменты, которые обесцвечиваются при действии света. В палочках содержится пигмент родопсин, в колбочках — йодопсин. Процесс преобразования энергии в фоторецепторе начинается с поглощения фотона молекулой пигмента. Конформационное изменение молекул пигмента активирует ионы Са2+, которые посредством диффузии достигают натриевых каналов, вследствие чего проводимость для Na+ снижается. В результате снижения натриевой проводимости возникает увеличение электроотрицательности внутри фоторецепторной клетки по отношению к внеклеточному пространству.

Сетчатка представляет собой довольно сложную нейронную сеть с горизонтальными и вертикальными связями между фоторецепторами и клетками. Биполярные клетки сетчатки передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клеткам (вертикальная связь). Горизонтальные и амакриновые клетки участвуют в горизонтальной передаче сигналов между соседними фоторецепторами и ганглиозными клетками.

Зрительные пути: Аксоны ганглиозных клеток дают начало зрительному нерву. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя перекрест, где нервные волокна, идущие от внутренних половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Волокна, идущие от наружных половин каждой сетчатки объединяются вместе с перекрещенным пучком аксонов из контралатерального зрительного нерва, образуя зрительный тракт. Зрительный тракт заканчивается в первичных центрах зрительного анализатора, к которым относятся латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия и претектальная область ствола мозга.

Латеральные коленчатые тела являются первой структурой ЦНС, где происходит переключение импульсов возбуждения на пути между сетчаткой и корой большого мозга. Нейроны сетчатки и латерального коленчатого тела производят анализ зрительных стимулов, оценивая их цветовые характеристики, пространственный контраст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. В латеральных коленчатых телах начинается бинокулярное взаимодействие от сетчатки правого и левого глаза.

Верхние бугорки четверохолмия. Нервные клетки реагируют на движущиеся световые стимулы, включены в механизмы управления целенаправленным движением глаз.

Бинокулярное зрение - механизм регуляции одновременного движения правого и левого глазных яблок, который управляются нейронами, находящимися как в подкорковых структурах, так и в коре большого мозга. Центры бинокулярного зрения находятся в области ретикулярной формации среднего мозга, в верхних бугорках четверохолмия. Ретикулярная формация среднего мозга является интегрирующим центром, получающим информацию по афферентным путям не только от верхних бугорков четверохолмия, но и от фоторецепторов сетчатки. Ядра глазодвигательных нервов находятся также под влиянием мозжечка. В мозжечке вестибулярные и зрительные сигналы интегрируются с сигналами, отражающими положение головы и глаз.

Цветное зрение: восприятие глазом того или иного тона зависит от длины волны излучения: длинноволновые – красный и оранжевый; средневолновые – желтый и зеленый; коротковолновые – голубой, синий, фиолетовый. За пределами хроматической части спектра располагается невидимое невооруженным глазом ультрафиолетовое излучение. В соответствии с трехкомпонентной теорией цветового зрения нормальное ощущение цвета называется нормальной трихромазией.

Современные представления о ноцицепции и формировании болевых ощущений. Антиноцицептивные механизмы.

Болевая (ноцицептивная) сенсорная система

Способность воспринимать действие повреждающих фак¬торов имеет особое значение в приспособительной деятельно¬сти организма. Эти факторы вызывают нарушение важнейших характеристик гомеостаза — целости покровных оболочек, благодаря которой внутренняя среда оказывается изолирован¬ной и от внешнего мира и сохраняется постоянной, и уровня окислительных процессов в тканях, необходимых для их нор¬мального функционирования. Возникающая при этом отрица-тельная биологическая потребность избавления от поврежде¬ния лежит в основе образования функциональной системы со¬хранения целости тканей организма, деятельность которой на¬правлена на восстановление гомеостаза.

Болевая сенсорная система играет большую роль в форми¬ровании этой функциональной системы. Она поставляет информацию о повреждении и служит источником для воз¬никновения наряду со многими другими одного важнейших компонентов функциональной системы — сложного психофи¬зиологического состояния боли. Субъективное переживание ощущение боли является лишь частью этого состояния, цер_ цептуальным компонентом, отражающим специфическое бо¬левое (ноцицептивное) возбуждение. Другие компоненты возникают на его основе и не являются специфическими, так как могут появляться при действии не только повреждающих, но и стимулов иного характера, а также могут быть выключе¬ны на фоне сохранения перцептуального компонента. Как правило, раздражения, вызывающие боль, приводят к изме¬нениям деятельности различных органов и систем, формиро¬ванию мотиваций и эмоций, рефлекторных и поведенческих защитных реакций. Боль — целостное состояние организма в ответ на повреждающие воздействия.