14.3. Свойства сенсорных систем

Сенсорным системам присущ ряд общих свойств.

Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы сенсорных систем и прежде всего рецепторы облада¬ют высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о по¬явлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства сенсорных систем предпочти¬тельнее использовать термин «чувствительность», а не «возбу¬димость», поскольку у человека возбудимость различных от- дедов сенсорных систем различна, а порог раздражения отра¬жает момент возникновения ощущений. Оценка чувствитель¬ности осуществляется с помощью ряда критериев.

•Порог ощущения (абсолютный порог) — минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение сенсор¬ной системы, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.

•Порог различения (дифференциальный порог) — мини-мальное изменение силы действующего раздражителя, вос-принимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Э. Вебер в опыте с определением по ощущению испытуемого силы давления на ладонь. Оказалось, что при действии груза массой 100 г необ-ходимо было для ощущения прироста давления добавить груз 3 г; при действии груза массой 200 г необходимо добавить 6 г; 400 г — 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (AL) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С):

AL/L = С.

У разных сенсорных систем эта величина различна; в дан¬ном случае она равна примерно уъй силы действующего раз¬дражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя.

•Вариативность интенсивности ощущений. Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимо¬сти различных структур анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г. Фехнер, показавший, что интен¬сивность ощущения прямо пропорциональна логарифму си¬лы раздражения. Это положение выражено формулой:

Е = К lg (L/Lo),

где Е — интенсивность ощущений, К — константа, L — сила действующего раздражителя, Lo — порог ощущения (абсо¬лютный порог).

Законы Вебера и Фехнера, отражающие психофизиологи¬ческие закономерности, недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения. Тем не менее психофизиологиче¬ские методы исследования широко используют при исследо¬ваниях сенсорных систем в практической медицине, напри¬мер, при определении остроты зрения, слуха, обоняния, так¬тильной чувствительности, вкуса.

Инерционность — сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуж¬дения с одного нейрона на другой в синапсах, временем воз¬буждения ретикулярной формации и генерализации возбуж¬дения в коре большого мозга. Сохранение на некоторый пе¬риод ощущений после выключения раздражителя объясняет¬ся явлением последействия в ЦНС, в основе которого лежит циркуляция возбуждения. Так, зрительное ощущение не воз¬никает и не исчезает мгновенно. Латентный период зритель¬ного ощущения равен 0,1 с, время последействия — 0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (фе¬номен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспы¬шек света, которые воспринимаются еще раздельно, называ¬ется критической частотой мельканий. Она тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и со¬ставляет около 20 мельканий в 1 с. Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20— 200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление получило назва¬ние «Фи-феномена». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «Фи-фе- номен» лежат в основе кинематографии. В силу инерционно¬сти зрительное ощущение от одного кадра длится до появле¬ния другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного дви¬жения. Обычно такой эффект возникает при быстром после¬довательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 16—24 кадр/с.

Способность к адаптации сенсорной системы к постоянной силе длительно действующего раздражителя заключается в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам сен¬сорных систем, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбуди¬мости, но и числа функционирующих рецепторных структур (П.Г. Снякин). В проводниковом отделе и в коре головного мозга адаптация проявляется в уменьшении числа активиро¬ванных волокон и нервных клеток.

Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влия¬ний, изменяющих деятельность нижерасположенных струк¬тур сенсорной системы. Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.

Функциональная мобильность. Сенсорные системы способ¬ны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, в состоянии голода количество функционирую¬щих вкусовых рецепторов увеличивается. После приема пи¬щи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кож¬ных покровов увеличивается.

Рецепторы, их классификация. Свойства рецепторов.

Периферический отдел представлен рецепторами, назна¬чение которых — восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах проис¬ходит трансформация энергии раздражителя в нервный про¬цесс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов.

Рецепторы обладают высокой возбудимостью (чувствитель-ностью). Они способны реагировать на очень малые по ин-тенсивности параметры адекватного раздражителя. Напри¬мер, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза доста¬точно нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раздражи¬теля, к взаимодействию с которыми они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители). На этом свойстве основан первичный анализ.

Существует специализация рецепторов, которая проявляет¬ся в особенностях реагирования на раздражения. Некоторые из них возбуждаются только в момент включения раздражи¬теля — «оп-рецепторы», другие — только в момент выключе¬ния раздражителя — «off-рецепторы», а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя — «on-off-pe- цепторы». Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на перемещение раздражителя, на разные цвета и др.

Рецепторы обладают свойством адаптации, которое за¬ключается в изменении возбудимости при длительном дейст¬вии раздражителя. По скорости адаптации рецепторы делят на 3 группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотониче- ские), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером бы¬стро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибра¬ции (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера). К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприо- рецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепто¬ры. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сет¬чатки, терморецепторы кожи.

Адаптация может проявляться:

•в понижении возбудимости рецептора — десенсибилиза¬ции;

•в повышении возбудимости рецептора — сенсибилиза¬ции.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быст¬рой адаптации телец Пачини являются свойства капсулы ре¬цептора, которая передает к нервному окончанию лишь ди¬намическую составляющую механического раздражителя — изменение давления. Статическая составляющая — постоян¬ное давление — к рецептирующей части нервного волокна не передается. Удаление капсулы рецептора приводит к генера¬ции рецепторного потенциала в течение длительного дейст¬вия постоянного раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с из-менениями взаимовлияния физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро и медленно адапти¬рующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров.

Существенную роль в изменении возбудимости рецепто¬ров играют и метаболические процессы в ткани, окружающей рецепторные структуры. Так, например, при действии по-вреждающих раздражителей в тканях образуются простаглан- дины, которые сенсибилизируют нервные окончания к дейст¬вию повреждающего агента.

Рецепторы обладают способностью к ритмической генера¬ции импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя. В основе этого свойства лежит длительность рецепторного или генераторного потенциалов: чем длитель¬нее эти потенциалы, тем больше будет генерировано импуль¬сов.

В рецепторах происходит преобразование энергии стимула в нервный импульс, т.е. первичное кодирование информации, преобразование информации в сенсорный код.

Большая часть рецепторов обладает так называемой фоно¬вой активностью, т.е. в них возникает возбуждение в отсутст¬вие каких-либо раздражителей. Изменение реакции при дей¬ствии стимулов называется вызванной активностью.

Часть рецепторной поверхности, от которой сигнал полу¬чает одно афферентное волокно, называется его рецепторным полем. Рецепторные поля могут иметь различное количество рецепторных образований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор — «лидер». Рецепторные поля могут перекры¬вать друг друга. Последнее обеспечивает большую надеж¬ность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

Свойства рецепторов в определенных пределах могут из-меняться. Эти изменения могут быть обусловлены взаимо-влияниями рецепторов и рецепторных полей, взаимодействи¬ем раздражителя и рецептора, а также эфферентными влия¬ниями высших уровней сенсорных систем.