Анализатор, его строение и функции. Сенсорная система.

Анализатор — совокупность центральных и перифериче¬ских образований, воспринимающих изменения внешней и внутренних сред организма и обеспечивающих возникнове¬ние ощущений.

Понятие сенсорные системы заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции активности различных его от¬делов с помощью обратных связей.

Наряду с этим в физиологии и медицине используют поня¬тие органа чувств как периферического образования, воспри-нимающего и частично анализирующего факторы окружаю¬щей среды. Главной частью органа чувств являются рецепто¬ры, снабженные вспомогательными структурами, обеспечива¬ющими оптимальное восприятие раздражителя. Так, орган зрения — глазное яблоко, включает сетчатую оболочку, в со¬ставе которой имеются зрительные рецепторы, и ряд вспомо¬гательных структур: роговицу, хрусталик, стекловидное тело. Орган слуха, кроме спирального (кортиева) органа и его воло- сковых (рецепторных) клеток, имеет также ряд вспомогатель¬ных структур наружного, среднего и внутреннего уха.

Традиционно в соответствии с представлениями И.П. Пав¬лова в состав сенсорных систем включают три отдела: перифе¬рический, проводниковый и центральный (корковый).

14.2.1. Периферический отдел сенсорных систем

Периферический отдел представлен рецепторами, назна¬чение которых — восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах проис¬ходит трансформация энергии раздражителя в нервный про¬цесс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов.

14.2.2. Проводниковый отдел сенсорных систем

Проводниковый отдел включает афферентные проводни¬ки, периферические и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Проводниковый отдел обеспе¬чивает проведение возбуждения от рецепторов в кору боль¬шого мозга и частичную переработку информации.

В проводниковом отделе происходит взаимодействие по механизму конвергенции афферентных возбуждений, посту-пающих от различных рецепторов, что обеспечивает взаимо-действие различных сенсорных систем. Здесь же осуществля¬ется связь с эфферентными системами, что обеспечивает формирование ряда безусловных рефлексов, замыкающихся на подкорковом уровне.

Проведение возбуждения в этом отделе сенсорных систем характеризуется рядом особенностей.

Многоуровневость обусловлена наличием нескольких уров¬ней локализации нервных клеток, входящих в проводнико¬вый отдел. Первый нейрон — сенсорный, расположен в сен¬сорных ганглиях (ганглионарные нейроны, псевдоуниполяр¬ные нейроны). Дендрит такого нейрона идет на периферию, к рецепторам, а аксон передает возбуждение от тела клетки в ЦНС. Нейроны последующих уровней располагаются в спин¬ном или в продолговатом мозге (для черепных нервов) и в зрительном бугре.

Функционально нейроны каждого уровня конкретной сен-сорной системы делятся на 2 типа. Транзитные нейроны связа¬ны с нейронами более высокого уровня этой же сенсорной системы. Они играют роль промежуточного звена в процессе обработки информации. Выходные нейроны отдают аксоны в другие отделы нервной системы. Они представляют послед¬нее звено в афферентной части дуги различных безусловных рефлексов, т.е. участвуют в использовании сенсорной инфор¬мации для самой разнообразной деятельности. Такая струк¬турно-функциональная особенность обеспечивает тщатель¬ный анализ информации на различных уровнях, быструю ре¬акцию на простые сигналы (безусловные рефлексы), взаимо¬действие сенсорных систем и синтез информации.

Многоканальность проведения одной и той же информации обусловлена тем, что клетки каждого уровня переключения афферентных путей связаны с множеством клеток следующего уровня, т.е. имеет место наличие нескольких параллельных ка-налов. При этом каждый канал обеспечивает передачу инфор¬мации и ее переработку. Такой принцип избыточности дает возможность сенсорным системам проводить более точный и детальный анализ информации и создает большую надежность в работе сенсорных систем.

Наличие специфических и неспецифических путей. В различных сенсорных системах соотношение этих путей различно. Специфический путь начинается от рецепторных структур, в большей мере тактильной, проприоцицептивной, слуховой, зрительной и вкусовой сенсорных систем. Отсюда возбужде¬ние проводится преимущественно по миелиновым волокнам Аа, Ар и частично по волокнам Ау и С. Переключение аффе¬рентной импульсации происходит в специфических ядрах та¬ламуса: от зрительных сенсорных систем в латеральных ко¬ленчатых телах, от слуховых в медиальных коленчатых телах, от тактильной проприорецептивной (двигательной), вкусовой в вентральных задних ядрах таламуса. В стволе мозга специ¬фические сенсорные пути проходят в составе медиального (зрительного) и латерального (слуховой) лемниска.

Такие структурные особенности специфического пути обу-словливают функциональные его особенности: быструю пере¬дачу информации, точную топографическую проекцию ре- цепторного отдела в ядрах таламуса и первичной сенсорной коре, точное восприятие места раздражителя, чему способст¬вуют малые рецептивные поля этих сенсорных отделов, и со¬хранение модальности сигнала. Кроме того, в специфическом пути проводникового отдела происходит анализ свойств раз¬дражителя.

Неспецифический путь хорошо выражен в болевой и тем-пературной сенсорных системах. От рецепторов возбуждение проводится преимущественно тонкими миелиновыми Ау и немиелиновыми волокнами типа С. Переключение аффе¬рентной импульсации происходит в неспецифических ядрах таламуса (медиальных и интраламинарных). Неспецифиче¬ский путь организуется с участием нейронов ретикулярной формации. К этим же структурам конвергируют и другие афферентные возбуждения, что обеспечивает взаимодейст¬вие афферентных систем. Однако при этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсор¬ную модальность). Проведение возбуждения по тонким во¬локнам и наличие большого количества синаптических пе¬реключений обусловливают медленное проведение возбуж-дения. Сенсорные нейроны имеют большие рецептивные поля. Анализ свойств раздражителя и его локализация выра¬жены слабо. Для нейронов неспецифического пути харак¬терна полимодальность, например, в неспецифических ядрах таламуса. Этот путь имеет хорошо выраженные связи с ги¬поталамусом, с отделами лимбической системы, с подкорко¬выми двигательными ядрами. Все это обеспечивает вегета¬тивный, двигательный и эмоциональный компоненты сен¬сорных реакций.

Кроме специфических и неспецифических путей сущест¬вуют ассоциативные пути, которые идут от ассоциативных ядер таламуса в ассоциативные области коры большого мозга. Эта таламокортикальная ассоциативная система обеспечива¬ет, в частности, моносенсорную оценку биологической зна¬чимости стимула.

Наличие аппаратов настройки. В каждой сенсорной систе¬ме имеются нейроны, которые ответственны за так называе¬мые возвратные рефлексы, контролирующие собственную ак¬тивность этой системы. Описано два основных типа таких рефлексов. Первый тип — это рефлексы настройки. Их назна¬чение — приспосабливать рецепторы данной сенсорной сис¬темы для наилучшего и активного реагирования на раздражи¬тели. Нейроны, вызывающие рефлексы настройки, располо¬жены на различных уровнях сенсорной системы. Наличие та¬ких нейронов является нейрофизиологической основой процессов избирательного восприятия информации из окру¬жающего мира.

Второй тип возвратных рефлексов — это рефлексы ограни¬чения (фильтрации) притока сенсорной информации как на уровне ядер переключения, так и на периферии, что устраня¬ет избыточность информации.

Некоторая степень «фильтрации» обусловлена также огра-ниченными возможностями органов чувств. Так, например, ухо человека не реагирует на звуки частотой выше 20 кГц, глаз «отфильтровывает» инфракрасные и ультрафиолетовые части спектра и др.

Перечисленные выше особенности проведения возбужде¬ния лежат в основе реализации на этом уровне сенсорных си¬стем следующих функций:

•контроль за прохождением и ограничение объема поступа-ющей информации по данному каналу за счет отрица¬тельных обратных связей, формирующих пре- и постси- наптические процессы торможения в сенсорных путях;

•усиление процессов возбуждения от рецепторных полей за счет контактов каждого первичного сенсорного волокна с несколькими сенсорными нейронами;

•фильтрация информации за счет конвергенции несколь¬ких первичных сенсорных волокон к одному сенсорному нейрону;

•дублирование информации, обеспечение надежности при ее передаче благодаря дивергенции и конвергенции воз-буждений от первичных сенсорных волокон к сенсор¬ным нейронам;

•перекодирование информации за счет работы собственных механизмов кодирования различных уровней сенсорных систем, а также за счет влияний иных потоков информа¬ции (от мотивационных и эмоциогенных зон мозга, ап¬паратов памяти и др.);

•абстрагирование информации, т. е. выделение какого-ли¬бо важного признака раздражения за счет процессов латерального торможения.

14.2.3. Центральный (корковый) отдел сенсорных систем

Центральный отдел сенсорных систем представлен корой большого мозга. В соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные (третичные) зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов поступа¬ет в первичные зоны по быстропроводящим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциа¬тивных) зон происходит по полисинаптическим неспецифи¬ческим ассоциативным путям. Корковые проекции сенсор¬ных систем имеют топический принцип организации.

Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными (или третичными) корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре большого мозга может служить представительство вкусо¬вой сенсорной системы. Ее первичная корковая проекция представлена в орбитальной области коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусовой сенсорной системы является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше. Объем корковой проекции пропорционален плотно¬сти рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки.

Нейроны первичных проекционных зон обладают высокой специфичностью. Они избирательно реагируют на определен¬ные признаки раздражителей, например на оттенки цвета, направление движения, характер линий. Раздражение пер¬вичных зон слабым электрическим током, например, зри¬тельной коры, вызывает появление элементарных зрительных ощущений в виде «фотопсий» — светящихся точек, языков пламени, цветовых пятен. Эти явления возникают в строго определенных участках зрительного поля: раздражение пра¬вой затылочной области ведет к возникновению «фотопсий» в левой и наоборот.

В первичной проекционной зоне коры было выделено 3 важных функциональных типа корковых нейронов — про¬стые, сложные и сверхсложные клетки, избирательно реаги¬рующие лишь на определенные параметры стимула.

Простая клетка зрительной области коры (детектор про¬стых признаков) реагирует только на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски. Сложные нейроны получают информацию, обработанную простыми клетками, поэтому они способны выявлять и более сложные признаки раздражителя. Например, сложные нейроны реагируют на ориентацию раздражителя независимо от его положения в поле зрения. Сверхсложные нейроны получают информацию, обработанную сложными. Поэтому они реагируют на еще бо¬лее сложные сигналы, например две пересекающиеся прямые линии, «углы», темные и светлые полосы. Среди сложных и сверхсложных нейронов особое место занимают так называе¬мые гностические нейроны, которые обеспечивают узнавание комплекса признаков раздражителя, например узнавание лица с одного взгляда, знакомого голоса, запаха, характерно¬го жеста. Наличие гностических нейронов обеспечивает глав¬ную функцию восприятия — выявление сигнального (смысло¬вого) значения раздражителя, а не только его физических свойств.

Для вторичных проекционных зон характерно увеличение количества полимодальных нейронов. Их взаимодействие со специфическими нейронами делает возможным определение сложных признаков раздражителей, формирование модально специфических ощущений.

В третичных проекционных зонах, которые по своей сути являются зонами «перекрытия» корковых отделов различных сенсорных систем, происходит интеграция афферентных од- номодальных, разномодальных и неспецифических потоков информации на полимодальных нейронах. При раздражении вторичных и третичных отделов коры возникают не элемен¬тарные зрительные ощущения, а сложные образы. Так, напри¬мер, при раздражении третичных зон зрительной коры появ¬ляются зрительные образы цветов, животных, знакомых лиц. Иногда в памяти всплывают сложные бытовые сцены, пережи¬тые пациентом. Эти образы не привязаны к определенному участку зрительного поля и носят не «топический», а смысло¬вой характер, отражая прежний зрительный опыт субъекта.

Третичные зоны формируются только у человека и созре¬вают позже, чем все остальные зоны — лишь к 7-летнему возрасту.

Нейроны коры образуют так называемые колонки — функ-циональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Колонка имеет диаметр около 500 мкм. Ее раз¬мер определяется зоной распределения горизонтальных ветв¬лений дендритов клеток четвертого слоя коры, с которыми контактируют волокна, приносящие информацию в кору. Со¬седние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие множества колонок в осуществлении той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению со¬седних.

В функциональном отношении организация сенсорных систем подчиняется нескольким принципам.

Принцип иерархической организации, характерный для цен-тральной нервной системы в целом, предусматривает отно¬шения субординации и соподчинения в сенсорных системах. Субординация проявляется в виде регулирующих и управляю¬щих влияний выше расположенных нервных центров на ниже расположенные. Соподчинение заключается в том, что выше лежащие структуры активируются возбуждениями от ниже расположенных образований, а последние подчиняются вышележащим.

Принцип убывающей специфичности означает, что органи-зация вторичных и ассоциативных отделов коры теряет ха¬рактер соматотопической проекции соответствующих рецеп¬торов, свойственной первичным проекционным зонам, а их нейроны теряют свою специфичность.

Так, поражение первичных зон зрительной коры обоих по-лушарий приводит к полной слепоте. Поражение вторичных полей зрительной кбры вызывает нарушение интегрального восприятия целых зрительных комплексов, делает невозмож¬ным объединение отдельных впечатлений в целостные образы, нарушает узнавание реальных предметов и их изображений.

Поражение третичной проекционной зоны любого полуша¬рия не вызывает модально-специфических нарушений, зрение остается полностью сохранным. Однако возникают выражен¬ные расстройства в смысловой и структурной переработке по¬лучаемой информации. Больные испытывают затруднения в понимании доходящей до них зрительной информации, не могут совместить отдельные элементы впечатлений в единую структуру, теряют возможность ориентироваться в пространст¬ве, и прежде всего у них страдает право-левая ориентация — нарушение зрительного тнозиса.

Принцип прогрессирующей литерализации функций выявля¬ет существенные отличия в формах работы вторичных и тре¬тичных зон сенсорных систем левого (доминантного у прав¬ши) полушария и таких же зон правого (субдоминантного) полушария. Эти отличия проявляются в том, что ассоциатив¬ные зоны, например зрительной сенсорной системы левого полушария сохраняют теснейшую связь с речевыми процес¬сами, в то время как третичные зоны зрительной коры право¬го полушария такой связи не обнаруживают.

Так, например, поражение ассоциативных отделов заты¬лочной области левого полушария приводит к нарушению уз¬навания букв и соответствующему нарушению чтения. У та¬ких пациентов могут наблюдаться и затруднения в узнавании сложных зрительных объектов.

При поражении аналогичных зон правого полушария вы-являются отчетливые признаки нарушения непосредственно¬го зрительного восприятия. Это выражается в том, что паци¬енты не узнают лица даже хорошо знакомых людей, хотя уз¬нают их по голосу.

Для определения коркового представительства различных сенсорных систем используют метод регистрации вызванных потенциалов (ВП). Сенсорные ВП регистрируют при стиму¬ляции рецепторных образований (см. раздел «Методы иссле¬дования ЦНС»),