Серное дыхание

При серном дыхании в качестве конечного акцептора электронов используется молекулярная сера S. При этом сера восстанавливается до сероводорода. Такой тип анаэробного дыхания характерен для бактерий Desulfuromonas acetoxidans, обитающих в морской воде. Эта бактерия в процессе серного дыхания окисляет уксусную кислоту или этанол до СО₂.

Карбонатное дыхание

При карбонатном дыхании конечным акцептором электронов является СО₂.

Этот тип анаэробного дыхания характерен для анаэробных ацетогенных бактерий, которые входят в такие рода как Acetobacterium, Clostridium, Peptostreptococcus, Syntrophococcus и др.

Эти ацетогенные бактерии синтезируют уксусную кислоту, используя СО₂ и Н₂:

2 СО₂ + 4 Н₂ → СН₃СООН + 2 Н₂О

У метанобразующих бактерий в процессе карбонатного дыхания при окислении Н₂ образуется метан СН₄:

4Н₂ + СО₂ → СН₄ + 2Н₂О

«Железное» дыхание

В этом случае конечным акцептором электронов являются ионы Fe³⁺, которые восстанавливаются до Fe²⁺. Окислительно-восстановительная пара Fe³⁺ / Fe²⁺ имеет очень высокий окислительно-восстановительный потенциал (+770 мВ), близкий к потенциалу кислорода (+820 мВ). Но использование Fe³⁺ как акцептора электронов затруднено из-за почти абсолютной нерастворимости Fe(III)–соединений при нейтральной рН среды.

При окислении 1 моль ацетата с использованием Fe³⁺ как акцептора электронов может быть синтезировано до 11 моль АТФ:

СН₃СОО^- + 8 Fe³⁺ + 2 Н₂О → 2 СО₂ + 8 Fe²⁺ + 7 Н⁺

Почти такое же количество АТФ образуется в митохондриях при окислении ацетата молекулярным кислородом.

Fe³⁺ как акцептор электронов используют бактерии родов Geobacter, Shewanella.

Предполагают, что Fe³⁺ как неорганический акцептор электронов появился раньше, чем нитрат, сульфат или О₂.

34) Систематика прокариот. Номенклатура и классификация бактерий. Концепция вида у прокариот. Понятия «штамм», «клон», «культура», «вариант». Геносистематика и феносистематика.

 Спирохеты. Spirochaetales. Тонкие спиралевидные одноклеточные формы, обладающие своеобразной морфологией и способом движения. Склонны к образованию аномальных форм (гранул, цист). Размножаются поперечным делением. Клетки состоят из протоплазменного цилиндра, аксиальной нити и тонкой эластичной наружной оболочки, которая обеспечивает спирохетам своеобразный способ передвижения. Грамотрицательны. Среди них есть формы свободноживущие в пресных и соленых озерах, переносят среды с высоким содержанием H2S; есть безвредные виды, обитающие в желудочно-кишечном тракте пресноводных и морских моллюсков, и паразиты. Некоторые виды патогенны: Treponema pallidum — возбудитель сифилиса, Borrelia recurrentis — возбудитель возвратного тифа.

 Аэробные, подвижные спиралевидные или изогнутые грамотрицательные бактерии. Имеют жесткую клеточную стенку, передвигаются с помощью одного или нескольких жгутиков. К роду Spirillum относятся в основном сапрофиты, обитающие в стоячих и загрязненных водах, на гниющих растительных и животных остатках. Ряд свободноживущих форм — обитатели морских вод. Есть паразиты. Некоторые виды патогенны. Обнаруженный в 1963 г. род прокариот, названный Bdellovibrio bacteriovorus ("пожиратель бактерий"), может паразитировать внутри клеток других бактерий. Это мелкая, слегка изогнутая палочка с одним полярно расположенным утолщённым жгутиком. Bdellovibrio обладают способностью перемещаться значительно быстрее многих других бактерий, что помогает ему настигать жертву. Количество Bdellovibrio, размножившихся в клетке-хозяине, может достигать 20 — 50 в зависимости от размеров бактерии-жертвы. Они обитают в почве, морских и пресных водах и используются для борьбы с возбудителями эпидемических заболеваний, например холеры.

 Неподвижные грамотрицательные изогнутые бактерии.

 Грамотрицательные аэробные палочки и кокки. Группа представлена 8 семействами. К семейству Pseudomonadaceae относятся одиночные прямые или слегка изогнутые подвижные палочки. Движение осуществляется с помощью полярно расположенных жгутиков. Типичные представители семейства объединены в род Pseudomonas. Некоторые представители рода могут получать энергию за счет окисления молекулярного водорода или окиси углерода. Они постоянные обитатели воздуха, почв, морских и пресных вод, илов, сточных вод, где им принадлежит активная роль в минерализации органических веществ. Многие виды образуют водорастворимые и флюоресцирующие пигменты, обладающие антибиотической активностью против грибов, дрожжей, грамположительных и грамотрицательных бактерий. Ряд видов Pseudomonas используют в микробиологической промышленности для получения различных органических соединений: кислот (пировиноградной, глюконовой, aкетоглутаровой), аминокислот (глутаминовой, аспарагиновой, валина и др.), ферментов (аспарагиназы, пероксидазы). Некоторые виды вызывают заболевания растений и животных. Семейство Azotobacteraceae объединяет виды, имеющие крупные клетки, с изменчивыми формами, есть как подвижные так и неподвижные. Бактерии рода Azotobacter образуют цисты. Обитают в почве, воде и на поверхности растений, способны усваивать и фиксировать молекулярный азот из воздуха. В род Rhizobium (клубеньковые бактерии) объединены бактерии, вызывающие образование клубеньков на корнях бобовых растений и способные фиксировать азот в условиях взаимовыгодного симбиоза с ними: растение получает азот, клубеньковые бактерии — углеродсодержащие вещества и минеральные соли. Остальные бактерии, принадлежащие к роду Agrobacterium, являются паразитами растений. Например, типичный представитель рода A. tumefaciens вызывает образование галлов у растений, относящихся более чем к 40 семействам. К семейству Methylococcaceae относятся бактерии, общим свойством которых является способность использовать метан в качестве единственного источника углерода и энергии.

 Факультативно анаэробные грамотрицательные палочки. Объединяет 3 семейства: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pasteurellaceae. В состав первого семейства входят подвижные или неподвижные бесспоровые палочки. Некоторые виды образуют капсулы. Энергию получают за счет дыхания или брожения. Среди них много патогенных и сапрофитных видов. Это обитатели почв, морских и пресных вод, разлагающихся остатков животных и растений, постоянные обитатели кишечника человека и млекопитающих, птиц, рептилий, рыб. Наиболее изученный представитель семейства — Escherichia coli. Эта бактерия всегда содержится в кишечнике человека и животных, относится к числу условно патогенных бактерий, т. е. является постоянным компонентом микрофлоры кишечника человека, но при ослаблении защитных функций организма может проникать в другие органы и вызывать сильные воспалительные процессы. Наииболее опасны: Salmonella typhi — возбудитель брюшного тифа; разные виды Shigella — возбудители дизентерии.

 Анаэробные грамотрицательные прямые, изогнутые или спиралевидные палочки, бесспоровые, неподвижные или подвижные. Облигатные анаэробы. Хемоорганогетеротрофы. Основное семейство Bacteroidaceae. При сбраживании глюкозы образуют смесь кислот. Основное место обитания — кишечник человека и животных, пищеварительный тракт насекомых. Некоторые виды патогенны и вызывают различные поражения кожных покровов, а также других органов и тканей тела.

 Бактерии, характеризующиеся диссимиляционным восстановлением серы или сульфата: грамотрицательные, использующие в качестве акцептора электронов молекулярную серу или ее окисленные соединения, которые восстанавливаются при этом до H2S. Некоторые виды способны к брожению. Есть азотфиксаторы.

 Анаэробные грамотрицательные кокки. Представлена одним семейством Veillonellaceae. В эту группу входят только паразиты теплокровных животных: обитатели пищеварительного тракта, ротовой полости и дыхательных путей человека и животных.

 Риккетсии и хламидии. В состав группы включены два порядка: Rickettsiales и Chlamydiales. Первый объединяет бактерии, характеризующиеся в большинстве случаев совокупностью следующих признаков: плеоморфные, неподвижные, грамотрицательные, с клеточными стенками, размножающиеся делением внутри клеток-хозяев. Среди риккетсий имеются подвижные виды. У них найдена цитохромная система и показано запасание энергии, освобождающейся в процессе дыхания, в виде АТФ. Риккетсии могут осуществлять биосинтез белка и липидов. Порядок Chlamydiales включает одно семейство Chlamydiacaaa и один род Chlamydia. Это —внутриклеточные паразиты позвоночных птиц, млекопитающих, вызывают у человека ряд заболеваний, например трахому и воспаления дыхательных органов.

 Микоплазмы - формы, у которых отсутствует клеточная стенка. В культуре одного вида можно одновременно обнаружить крупные шаровидные тела, мелкие зерна, клетки эллипсовидной, дискообразной, палочковидной и нитевидной формы. Для микоплазм описаны различные способы размножения: бинарное деление, фрагментация крупных тел и нитей, процесс, сходный с почкованием. В культурах микоплазм обнаружены формы с наименьшими из всех известных клеточных микроорганизмов размерами. Отсутствие клеточной стенки обусловливает еще одну отличительную особенность микоплазм — их нечувствительность к антибиотикам, в первую очередь, к пенициллину и его аналогам. Микоплазмы находят в почве и сточных водах, они выделены из каменного угля и горячих источников. Помимо свободноживущих форм, описаны микоплазмы, существующие в различных симбиотических ассоциациях с бактериями, низшими грибами, растениями, птицами, высшими животными и человеком. Многие паразитические формы микоплазм патогенны, например, М. pneumoniae — возбудитель острых респираторных заболеваний и пневмоний у человека.

 Эндосимбионты. В эту группу выделены симбионты простейших, насекомых, грибов и беспозвоночных.

 Грамположительные кокки. В состав группы входят представители 15 родов. Энергию получают за счет дыхания и/или брожения. Бактерии, объединяемые в семейство Micrococcaceae — кокки, делящиеся более чем в одной плоскости, склонные не расходиться после деления и поэтому образующие скопления сферической или неправильной формы. Разрушая многие сложные органические вещества, выполняют функцию "мусорщиков". К этой же группе отнесены род Streptococcus и род Leuconostoc, представители которых получают энергию, осуществляя молочнокислое брожение. Представители этой группы обнаружены в почве, на поверхности злаков, в ротовой полости, желудочном тракте и дыхательных путях человека и животных. Некоторые виды, преимущественно относящиеся к роду Staphylococcus, патогенны.

 Грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры. В составе группы представители 6 родов. Род Bacillus объединяет подвижные палочковидные клетки, размеры которых колеблются в довольно широких пределах. Жгутики расположены перитрихиально. Бактерии рода Bacillus синтезируют различные литические ферменты, расщепляющие полисахариды, белки, жиры и другие макромолекулы. Некоторые виды образуют антибиотики, такие как бацитрацин, субтилизин. Основное место их обитания — почва. Есть среди них и патогенные для животных и человека формы, например B. anthracis — возбудитель сибирской язвы, а также виды, вызывающие различные заболевания членистоногих. Большинство бактерий рода Clostridium — сапрофиты, обитатели почвы. Некоторые виды живут в кишечнике человека и животных. К этому роду относятся весьма опасные патогенные формы: С. tetani — возбудитель столбняка, С. perfringens и некоторые другие виды клостридиев — возбудители газовой гангрены, С. botulinum — продуцент экзотоксина, одного из самых сильных биологических ядов.

 Грамположительные, не образующие спор палочки правильной формы. Группа — конгломерат, состоящий из 7 родов, объединенных несколькими общими морфологическими и физиологическими признаками: клетки палочковидной формы (от кокковидных до удлиненных, одиночных или образующих цепочки). Представители рода Lactobacillus, в составе которого около 50 видов, получают энергию в процессе молочнокислого брожения: их можно обнаружить в почве, на разлагающихся остатках животного и растительного происхождения, в молоке и молочных продуктах, в кишечнике позвоночных; лишь единичные представители рода Lactobacillus обладают патогенными свойствами.

 Грамположительные, не образующие спор палочки неправильной формы. Группа разнообразна. Так, к роду Corynebacterium относятся формы, склонные к морфологической изменчивости. Кроме коротких палочек в культуре можно обнаружить кокковидные формы, клетки, имеющие булавовидные выпячивания, слабоветвящиеся формы. Для представителей этого рода характерно образование фигур, состоящих из расположенных под углом или примыкающих друг к другу дочерних клеток. Неподвижны. Энергию получают за счет брожения. В состав рода входят свободноживущие виды, а также паразиты человека и животных. Некоторые из них патогенные, например, С. diphteriae — возбудитель дифтерии. Большая группа коринебактерий — возбудители болезней растений. Бактерии рода Arthrobacter — основные представители микрофлоры почвы, активно участвующие в разложении органических веществ.

 Микобактерии. Объединены в семейство Micobacteriaceae и представлены одним родом Mycobacterium. Микобактерии — грамположительные, неподвижные палочки, прямые или неправильных очертаний. В процессе развития палочковидные формы превращаются в кокковидные. Характерным морфологическим признаком микобактерий является образование ветвящихся форм. На некоторых стадиях роста характерна повышенная устойчивость к кислотам и спиртам. Большинство микобактерий — сапрофиты, живущие в почве и использующие различные органические соединения (белки, углеводы, жиры, воска, парафины). Некоторые виды патогенны, например, М. tuberculosis — возбудитель туберкулеза, М. leprae — возбудитель проказы.

 Нокардиоформы. В этой группе объединены бактерии, в цикле развития которых существует мицелиальная стадия. В старых культурах мицелий распадается на палочковидные или коккоидные элементы. Настоящих спор нет.

 Фототрофные бактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез. В эту группу отнесены фотосинтезирующие бактерии, характеризующиеся специфическим набором пигментов и особым типом фотосинтеза: пигменты представлены различными видами бактериохлорофилла и каротиноидов; фотосинтез не сопровождается выделением кислорода.

 Фототрофные бактерии, осуществляющие кислородный фотосинтез. Группа представлена бактериями, содержащими разные наборы фотосинтетических пигментов, но обязательно — хлорофиллa; фотосинтез сопровождается выделением молекулярного кислорода.

 Аэробные хемолитотрофные бактерии и близкие к ним организмы. К этой группе относятся прокариоты, получающие энергию за счет окисления восстановленных неорганических соединений азота, серы, железа, а также молекулярного водорода. Группа разделена на 4 подгруппы в зависимости от химической природы окисляемых неорганических соединений. В первую подгруппу включены грамотрицательные бактерии, объединенные в семейство Nitrobacteraceae, источником энергии для которых являются процессы окисления аммонийного азота или нитритов. Во второй подгруппе объединены бактерии, способные окислять неорганические восстановленные соединения серы. У большинства из них доказана способность использовать этот процесс для получения клеточной энергии. Облигатно хемолитотрофные водородные бактерии, представленные одним родом Hydrogenobacter, выделены в третью подгруппу. В четвертую подгруппу отнесены бактерии, способные окислять и/или откладывать вне клетки окислы железа и марганца. Последние накапливаются в капсулах или во внеклеточном материале, редко — внутри клетки.

 Почкующиеся и/или стебельковые бактерии. В эту группу входят бактерии, образующие состоящие из слизи отростки (стебельки), не связанные с цитоплазмой клетки, или нитевидные клеточные выросты — простеки. Бактерии рода Nevskia образуют слизистые отростки, не связанные с цитоплазмой клетки. Слизь, выделяющаяся с одной стороны клетки, имеет вид стебелька, на конце которого располагается клетка. Стебельки обнаруживают дихотомическое ветвление, повторяющее деление зрелых клеток (рис. 43, 1). Своеобразный вид имеют стебельки, образуемые бактериями рода Gallionella: клетки, имеющие бобовидную форму, на вогнутой стороне выделяют гидроокись железа в коллоидной форме в виде многочисленных тонких фибрилл, образующих спирально извитую ленту. Изучение Gallionella в чистой культуре показало, что энергия, освобождающаяся при окислении железа, не используется клеткой. Выросты представляют собой выпячивание клеточного содержимого, не отделенного от цитоплазмы клетки. Окружены клеточной стенкой. В них можно различить цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с рибосомами, иногда ядерный материал и мезосомы. При дефиците питательных веществ выросты удлиняются. С увеличением концентрации необходимых для роста питательных компонентов выросты сильно сокращаются или исчезают совсем. У некоторых бактерий выросты имеют отношение к функции почкования.

 Бактерии, образующие слизистую оболочку (влагалище). Влагалище состоит из гетерополисахарида, часто инкрустированного окислами железа или марганца. Клетки размножаются внутри влагалища поперечным делением. Выходящие из влагалища одиночные клетки могут быть снабжены жгутиками, с помощью которых они перемещаются, или же жгутики отсутствуют, и одиночные клетки не способны к активному движению. Бактерии рода Sphaerotilus — типичные обитатели сточных вод. Они хорошо растут в проточной воде, богатой органическими веществами, а представители рода Leptothrix — в бедных органическими веществами местах с высоким содержанием железа.

 Нефотосинтезирующие скользящие бактерии, не образующие плодовых тел. Большинство объединяет способность передвигаться по твердой поверхности без помощи жгутиков. Внутри группы выделены 3 порядка. Основной по числу представителей — порядок Cytophagales. В него помещены грамотрицательные бактерии, имеющие палочковидную форму, часто плеоморфные. Способны использовать различные полисахариды (агар, целлюлозу, хитин, крахмал, пектин и др.). Источником энергии служит дыхание, но некоторые могут получать энергию за счет брожения. В порядок Beggiatoales объединены нитчатые формы. Нити эластичны и способны к скользящему движению. Разделение на роды осуществляется в зависимости от способности откладывать или нет в клетке гранулы серы при росте в присутствии сульфида. Сходной морфологией обладают бактерии рода Leucothrix. Они образуют длинные нити, состоящие из овальных или цилиндрических клеток. Нити обычно прикреплены к субстрату и неподвижны. Размножаются с помощью одиночных подвижных клеток, выходящих из нити. Во многих отношениях напоминают нитчатые цианобактерии, отличаясь отсутствием фотосинтетических пигментов.

 Скользящие бактерии, образующие плодовые тела: миксобактерии. Включает один порядок Myxococcales, подразделяющийся на 4 семейства. Это палочковидные грамотрицательные бактерии, имеющие тонкие эластичные клеточные стенки. Для них характерно образование слоя слизи, окружающего клетку. Бактерии могут передвигаться по твердому субстрату скользящими движениями. Жгутики отсутствуют. Энергию получают только за счет дыхания. Синтезируют активные литические ферменты, способные гидролизовать такие макромолекулы, как полисахариды (целлюлоза, клетчатка, хитин), белки, нуклеиновые кислоты, эфиры жирных кислот. С этим связана роль миксобактерии в природе: они активно разрушают мертвые растительные остатки. Основное место обитания — почва.

 Актиномицеты. Большое разнообразие бактерий, особая группа, обнаруживающая родство на основании данных анализа 16S рРНК и гибридизации ДНК.

 Археи, выделяемые ныне в отдельное царство. Разделены на 5 подгрупп. В I, самую большую, подгруппу включены метаногенные археи, главным и характерным признаком которых является способность образовывать метан в качестве конечного продукта энергетического метаболизма. Во II подгруппу отнесены экстремально термофильные, строго анаэробные формы, образующие H2S из сульфата в процессе диссимиляционной сульфатредукции. Археи, составляющие III подгруппу, представлены грамположительными или грамотрицательными формами, с характерной потребностью в высоких концентрациях NaCl. Некоторые виды содержат бактериородопсин и способны использовать энергию света для синтеза АТФ. В природе распространены в местах с высокой концентрацией соли: в соленых озерах, белковых продуктах, законсервированных с помощью соли, например в соленой рыбе. IV группа представлена археями без клеточной стенки. В ее составе один род Thermoplasma, вид Т. acidophilum. К V подгруппе отнесены археи, характеризующиеся совокупностью множества признаков. Метаболизм большинства из них связан

35) Эубактерии и архебактерии. Отличия и черты сходства архебактерий с эубактериями и эукариотами. Хемотаксономические особенности архебактерий. Экстремальные галофилы. Метаногены. Экстремальные термофилы и гипертермофилы.