Нитратное дыхание

При нитратном дыхании в качестве конечного акцептора электронов прокариоты используют нитрат NO^3-, восстанавливая его до нитрита NO^2-:

NO^3- + 2е + 2Н⁺ → NO^2- + Н₂О

Реакцию катализирует фермент нитратредуктаза.

Нитрат в анаэробных условиях выполняет роль акцептора электронов, которые поступают от окисляемых соединений – органических или неорганических.

Этот тип анаэробного дыхания характерен для факультативно-анаэробных бактерий. На нитратное дыхание эти бактерии переключаются в отсутствии О₂. Нитратное дыхание конкурирует с аэробным дыханием и подавляется О₂. Способность к нитратному дыханию у бактерий появилась, вероятно, после сформирования механизмов использования О₂, как конечного акцептора электронов. Затем совершенствование способности использовать нитраты для акцептирования электронов привело к возникновению денитрификации.

Нитратное дыхание широко распространено среди прокариот, обнаружено у представителей более 70 родов. Например, к нитратному дыханию способны Pseudomonas fluorescens, Thiobacillus denitrificans, Paracoccus denitrificans.

Некоторые прокариоты способны восстанавливать нитраты или нитриты до N₂ через промежуточные продукты – газообразные оксиды азота (NO и N₂O):

NO^3- → NO^2- → NO → N₂O → N₂

Процесс восстановления нитрата или нитрита до газообразного азота N₂ (или какой-либо из промежуточных форм азота – NO или N₂O), называется денитрификацией. К денитрификации способны только прокариоты. Их называют денитрифицирующими бактериями.

Электронтранспортные цепи денитрифицирующих бактерий в анаэробных условиях содержат все основные типы переносчиков: флавопротеины, хиноны (убихинон, менахинон или нафтохинон), цитохромы типа b, c. Цитохромоксилазы в анаэробных условиях не синтезируются и заменены на редуктазы. Процесс восстановления нитрата до нитрита локализован в ЦПМ. Нитратредуктазы сопряжены с дыхательной цепью на уровне цитохрома b. Нитратредуктазы содержат Mo-FeS-белки. В процессе переноса электронов через нитратредуктазный комплекс два протона выделяются в периплазматическое пространство при окислении хинолов и два протона поглощаются из цитоплазмы, что приводит к образованию трансмембранного электрохимического протонного потенциала.

Сульфатное дыхание

При сульфатном дыхании конечным акцептором электронов явяляется сульфат SO₄^2-. Сульфатное дыхание характерно для сульфатредуцирующих бактерий. Группа сульфатредуцирующих бактерий насчитывает более 40 видов бактерий, представленных такими родами как: Desulfovibrio, Desulfоtomaculum, Desulfobacter, Desulfonema и др. Это облигатно анаэробные прокариоты, развивающиеся только в бескислородных условиях. Обитают в илах в водоемах, в почвах, пищеварительном тракте животных.

Также способность к сульфатному дыханию обнаружена у архебактерий рода Archaeoglobus.

Сульфатное дыхание иначе называют диссимиляционной сульфатредукцией.

В процессе сульфатного дыхания сульфат восстанавливается до сероводорода. Донором электронов при этом может служить Н₂, а также различные органические соединения – продукты брожений (уксусная кислота, этанол, жирные кислоты и т.д.), а также сахара, аминокислоты, некоторые ароматические соединения.

Процесс восстановления сульфата до сероводорода включает два этапа.

На первом этапе происходит активация сульфата (SO₄^2-) с участием АТФ, в результате чего образуется аденозинфосфосульфат (АФС):

SO₄^2- + 2Н⁺ + АТФ → АФС + ФФ

пирофосфат

Реакцию катализирует фермент АТФ-зависимая сульфурилаза.

Затем АФС восстанавливается до сульфита (SO₃^2-):

АФС + 2е → АМФ + SO₃^2-

Реакцию катализирует фермент сульфатредуктаза.

На втором этапе сульфит (SO₃^2-) восстанавливается до H₂S:

SO₃^2- + 6е + 6Н⁺ → S^2- + 3Н₂О

Реакцию катализирует фермент сульфитредуктаза