3. Аэробные хемоорганотрофные бактерии

Большинство прокариот используют в качестве источника энергии аэробное окисление органических соединений, осуществляя их полное окисление до СО₂ и Н₂О.

Типичными хемоорганогетеротрофами являются представители представители семейства Enterobacteriaceae, в т.ч. Escherichia coli, а также патогенные виды родов Yersinia (Y. pestis), Salmonella, Shigella и т.д. Эти органотрофные бактерии предпочитают использовать различные углеводы (глюкозу, лактозу и т.д.). Окисление глюкозы происходит в гликолитическом или окислительном пентозофосфатном пути, в результате образуется ПВК, которая после окислительного декарбоксилирования, поступает в цикл трикарбоновых кислот в форме ацетил-КоА – СН₃-СО~S-КоА – это высокоэнергетическое соединение. В ЦТК происходит полное окисление субстрата, и электроны поступают в дыхательную цепь. Такова схема получения энергии хемоорганогетеротрофными бактериями.

Также типичными хемоорганогетеротрофами являются бактерии сем. Bacillaceae, широко распространенные в природе. Энтеробактерии и некоторые бациллы в отсутствии О₂ могут переключаться на брожение.

Среди хемоорганогетеротрофов имеются узкоспециализированные группы. Рассмотрим некоторые из них.

Метанотрофы и метилотрофы

К группе метилотрофов относятся аэробные прокариоты, способные окислять метилированные соединения: СН₄, метанол СН₃ОН, метиламин CH₃NH₃, метилформиат СН₃СООН и др., а также формальдегид НСОН и муравьиную кислоту НСООН.

Бактерии, окисляющие метан, называются метанотрофы. Это очень специфичная и уникальная группа бактерий, осуществляющих реакцию:

СН₄ + 2О₂ → СО₂ + 2 Н₂О

Эта реакция, несмотря на кажущуюся простоту, требует высокой энергии активации и потому доступна лишь специфической группе бактерий. Открыта Н. Зёнгеном в 1906 г.

Процесс полного окисления метана включает несколько этапов.

На первом этапе метан окисляется до метанола:

СН₄ + О₂ + НАД∙Н₂ → СН₃ОН + НАД⁺ + Н₂О

Реакцию катализирует фермент медь-содержащая монооксигеназа. Это ключевой фермент метанотрофов. Две формы фермента: растворимая и связанная с мембранами.

Затем метанол окисляется до формальдегида, который окисляется до муравьиной кислоты, которая окисляется до СО₂.

Таким образом схематично окисление метана до СО₂ можно выразить следующим образом:

СН₄ → СН₃ОН → НСОН → НСООН → СО₂

Все реакции, начиная с окисления метанола катализируются дегидрогеназами (метанолдегидрогеназа, формальдегиддегидрогеназа, формиатдегидрогеназа).

У метилотрофов, использующих метилированные соединения, их окисление идет аналогично.

У метанотрофов и метилотрофов дыхательные цепи содержат те же типы переносчиков, что и прочие аэробные бактерии (флавины, хиноны, цитохромы типа в, с, а, о

32) Хемосинтез. Дыхательные цепи хемолитотрофных прокариот. Группы хемолитотрофных прокариот (нитрифицирующие, тионовые, водородные бактерии, железобактерии, карбоксидобактерии).

Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO₂ служат реакции окисления неорганических соединений. Подобный вариант получения энергии используется только бактериями или археями. Явление хемосинтеза было открыто в 1889 году русским учёным С. Н. Виноградским.

Необходимо отметить, что выделяющаяся в реакциях окисления неорганических соединений энергия не может быть непосредственно использована в процессах ассимиляции. Сначала эта энергия переводится в энергию макроэнергетических связей АТФ и только затем тратится на синтез органических соединений.

33) Анаэробное дыхание. Нитратное, сульфатное, серное, карбонатное, «железное» дыхание.

Анаэробное дыхание – это процесс окисления органических или неорганических субстратов с использованием в качестве конечных акцепторов электронов нитрата, сульфата, СО₂, Fe²⁺, S или органических соединений. В отличие от аэробного дыхания, при котором конечным акцептором электронов является О₂.