1. Аэробное дыхание

Аэробное дыхание – это процесс, обратный «нормальному» фотосинтезу: при дыхании органическое вещество (СН₂О) разлагается до СО₂ и Н₂О:

(СН₂О) → СО₂ + Н₂О

Аэробные организмы обладают особым аппаратом: дыхательной (электронтранспортной) цепью и ферментом АТФ-синтетазой. Оба компонента у прокариот расположены в ЦПМ. У эукариот во внутренней мембране митохондрий.

Дыхательная цепь представляет собой систему переносчиков электронов и протонов от донора (окисляемого вещества) к акцептору (при аэробном дыхании - это О₂).

Компоненты дыхательной цепи

1. НАДН-дегидрогеназа – акцептор электронов. Акцептирует электроны от НАД∙Н₂.

2. Флавопротеиды – вещества белковой природы, простатическими группами флавопротеидов являются ФАД (флавинадениндинуклеотид) или ФМН (флавинмононуклеотид). Являются переносчиками протонов.

3. Хиноны – это переносчики небелковой природы, способны переносить, как протоны, так и электроны. Хиноны – это циклические карбоксильные соединения. Хиноны дыхательной цепи (убихинон, менахинон, деметилменахинон, метилменахинон) имеют боковую цепь, состоящую из изопреновых звеньев (n). Этот гидрофобный «хвост» удерживает молекулу хинона в мембране. Наиболее распространен у бактерий убихинон. На каждый принятый электрон хинон захватывает по одному протону.

4. Цитохромы – переносчики электронов (переносят только электроны), это белки, содержащие гемы (железопорфириновые простетические группы). Гем содержит порфириновое кольцо и атом Fe, прочно связанный с помощью четырех атомов азота. Железо гема играет роль переносчика электронов. В геме Fe обычно находится в окисленной форме (Fe³⁺), принимая электрон, восстанавливается до (Fe²⁺). Цитохромы принимают участие в переносе электронов на заключительном этапе в цепи переноса электронов. Различают цитохромы а, в, с, d и т.д.).

5. Железо-серные белки – переносчики электронов. В молекулах этих белков два или четыре атома железа связаны с тем же количеством атомов серы и с боковыми цепями цистеина, образуя железо-серный центр белка.

Дыхательная цепь организована следующим образом. Выделяют три комплекса дыхательных ферментов, связанных с мембраной.

1. НАДН-дегидрогеназный комплекс – принимает электроны от НАД∙Н₂ и предает их через железо-серные белки на хинон, который, в свою очередь, передает электроны на второй комплекс ферментов – комплекс b – с₁.

2. Комплекс b – с₁ – (в его состав входят цитохромы и железо-серный белок) принимает электроны от хинона и передает цитохрому с – это небольшой периферический мембранный белок, который затем передает электроны на цитохромоксидазный комплекс.

3. Цитохромоксидазный комплекс – (цитохром аа₃) – принимает электроны от цитохрома с и пердает на О₂.

Водородные бактерии – это бактерии, которые получают энергию при окислении Н₂ с участием О₂. Источник С – СО₂. Это типичные хемолтиоавтотрофы. Являются газотрофами, т.к. оксляют газ Н₂.

Энергетический обмен этих бактерий основан на реакции:

Н₂ + ½ О₂ → Н₂О

У этих бактерий имеются гидрогеназы – ферменты, (связанные с мембранами или растворимые), катализирующие реакцию: Н₂ → 2Н⁺ + 2е.

При окислении Н₂ электроны включаются в дыхательную цепь.

Водород используется не только в энергетических, но и биосинтетических процессах:

Н₂ + СО₂ + 2 О₂ → (СН₂О) + 5 Н₂О

Водородные бактерии – это не систематическая группа. К окислению водорода способны многие органотрофы, проявляющие факультативность, например бактерии р. Pseudomonas (P. aeruginosa), Paracoccus, Bacillus и др.

Облигатные водородные бактерии входят в состав родов Hydrogenobacter (Сalderobacterium) и Aquifex. Это экстремальные термофилы, развивающиеся при t выше 70°С, относятся к очень глубокой филогенетической ветви бактерий, обладают необычным путем ассимиляции СО₂.

Выделенный из термофильного циано-бактериального мата штамм Сalderobacterium, был использован для производства белка.

Водородные бактерии используются для производства кормового белка.

Карбоксидобактерии – газотрофы, используют СО – оксид углерода. Они окисляют его с целью получения энергии в присутствии О₂. А также используют в качестве источника С.

СО – это ядовитый газ, дыхательный яд, инактивирует терминальные оксидазы (цитохромы типа а).

СО могут использовать некоторые бактерии, например, представители р. Pseudomonas. Типичные карбоксидобактерии объединены в род Carboxydomonas. Они окисляют СО до СО₂ в присутствии О₂:

2СО + О₂ → 2 СО₂

Реакцию катализирует специфический фермент СО-оксидаза (это флавопротеин), который затем передает электроны в дыхательную цепь на уровне цитохрома в и с. Этот же фермент участвует в синтезе НАД∙Н₂ путем обратного переноса электронов.

Образовавшийся СО₂ ассимилируется в цикле Кальвина.

Окисление СО – не очень эффективный способ получения энергии, приходится перерабатывать много субстрата.

СО образуется в биологических процессах, при извержении вулканов, при работе транспорта, при промышленно производстве. Карбоксидобактерии устойчивы к этому газу и способны его утилизировать, несмотря на то, что к нему чувствительны компоненты дыхательной цепи – цитохромы а. При окислении СО используется особая, не чувствительная к СО цитохромоксидаза b₅₆₃.