Аммонифицирующие бактерии

Микроорганизмы, способные использовать белки и аминокислоты в качестве энергетического субстрата, относят к группе аммонифицирующих микроорганизмов (аммонификаторов).

Группа аммонифицирующих микроорганизмов представлена прежде всего Грам(+) спорообразующими аэробными бактериями рода Bacillus: B. subtilis, B. megaterium и др. Неспоробразующие аммонификаторы представлены бактериями родов Pseudomonas, Proteus, Micrococcus, Mycobacterium и др. В анаэробных условиях белки разлагают бактерии рода Clostridium. К разложению белков способны микроскопические грибы и актиномицеты.

Белки расщепляются вне клетки экзоферментами – протеазами. Протеазы катализируют разрыв пептидных связей. В результате образуются пептиды – отдельные фрагменты. Пептиды поглощаются клеткой и расщепляются внутриклеточными протеазами – пептидазами до отдельных аминокислот.

Аминокислоты могут использоваться в биосинтетических процессах для синтеза белка или в энергетическом обмене.

Аминокислоты подвергаются декарбоксилированию или дезаминированию.

1. Декарбоксилирование протекает без участия молекулярного кислорода:

R – CHNH₂ – COOH → R – CH₂NH₂ + CO₂

первичные амины

В результате декарбоксилирования выделяется СО₂ и образуются первичные амины – трупные яды. Первичные амины образуются при анаэробном разложении белка – в трупах, а также при гнилостных процессах в кишечнике.

2. Дезаминирование – это отщепление аминогруппы от аминокислоты в виде аммиака. Наиболее распространенный тип распада аминокислот – окислительное дезаминирование:

R – CHNH₂ – COOH + ½ O₂ → R – CO – COOH + NH₃

кетокислоты

Органические кислоты (кетокислоты), образующиеся при дезаминировании, включаются в клеточный метаболизм.

Значение аммонифицирующих микроорганизмов. Играют большую роль в круговороте азота, участвуя в разложении белка. Процесс аммонификации иначе называют «гниением», так как при разложении белков накапливаются H₂S, первичные амины, обладающие неприятным запахом.

Целлюлозоразрушающие бактерии

Разложение целлюлозы осуществляют аэробные и анаэробные микроорганизмы. Общим свойством для всех целлюлозоразрушающих микроорганизмов является наличие гидролитических ферментов – целлюлаз, которые действуют на β-1,4-гликозидные связи.

Разложение целлюлозы микроорганизмами проходит в несколько этапов:

1. На первом этапе под действием фермента эндоглюканазы образуются олигосахара различной степени полимеризации и целлобиоза.

2. Под действием эндоглюканазы и целлобиогидролазы олигосахара гидролизуются до целлобиозы.

3. Под действием целлобиазы целлобиоза расщепляется на две молекулы глюкозы.

Все ферменты, участвующие в гидролизе целлюлозы внеклеточные, за исключением целлобиазы. Образующаяся глюкоза в клетке метаболизируется. При аэробном разложении глюкоза окисляется в процессе дыхания до СО₂ и Н₂О.

У анаэробных целлюлозоразрушающих бактерий на поверхности клетки имеются целлюлосомы. Это мультиферментные комплексы, содержащие набор целлюлолитических ферментов. Целлюлосомы обеспечивают прикрепление клеток к целлюлозе и ее высокоэффективный гидролиз.

При анаэробном распаде целлюлозы образующаяся глюкоза подвергается сбраживанию. Продуктами брожения при этом являются органические кислоты (уксусная, молочная, муравьиная, масляная), этанол, Н₂, СО₂.

К аэробным целлюлозоразрушающим микроорганизмам относятся: бактерии родов Cytophaga, Myxococcus, Cellvibrio и др.; актиномицеты родов Streptomyces, Thermomonospora; микроскопические грибы родов Trichoderma, Fusarium, Aspergillus и др.

К анаэробным целлюлозоразрушающим микроорганизмам относятся мезофильные и термофильные бактерии рода Clostridium – С. omelianskii (t 30-40°С), C. thermocellum (t 60°С); бактерии рода Ruminococcus, обитающие в рубце жвачных; бактерии рода Bacteroides и др.

В анаэробных условиях в ассоциациях с целлюлозоразрушающими микроорганизмами развиваются анаэробные метанобразующие бактерии, использующие продукты сбраживания целлюлозы Н₂, уксусную кислоту для синтеза метана. Вследствие этого углерод может поступать в атмосферу не только в форме СО₂, но и СН₄.