3. Аэробные хемоорганотрофные бактерии

Большинство прокариот используют в качестве источника энергии аэробное окисление органических соединений, осуществляя их полное окисление до СО₂ и Н₂О.

Типичными хемоорганогетеротрофами являются представители представители семейства Enterobacteriaceae, в т.ч. Escherichia coli, а также патогенные виды родов Yersinia (Y. pestis), Salmonella, Shigella и т.д. Эти органотрофные бактерии предпочитают использовать различные углеводы (глюкозу, лактозу и т.д.). Окисление глюкозы происходит в гликолитическом или окислительном пентозофосфатном пути, в результате образуется ПВК, которая после окислительного декарбоксилирования, поступает в цикл трикарбоновых кислот в форме ацетил-КоА – СН₃-СО~S-КоА – это высокоэнергетическое соединение. В ЦТК происходит полное окисление субстрата, и электроны поступают в дыхательную цепь. Такова схема получения энергии хемоорганогетеротрофными бактериями.

Также типичными хемоорганогетеротрофами являются бактерии сем. Bacillaceae, широко распространенные в природе. Энтеробактерии и некоторые бациллы в отсутствии О₂ могут переключаться на брожение.

Среди хемоорганогетеротрофов имеются узкоспециализированные группы. Рассмотрим некоторые из них.

Метанотрофы и метилотрофы

К группе метилотрофов относятся аэробные прокариоты, способные окислять метилированные соединения: СН₄, метанол СН₃ОН, метиламин CH₃NH₃, метилформиат СН₃СООН и др., а также формальдегид НСОН и муравьиную кислоту НСООН.

Бактерии, окисляющие метан, называются метанотрофы. Это очень специфичная и уникальная группа бактерий, осуществляющих реакцию:

СН₄ + 2О₂ → СО₂ + 2 Н₂О

Эта реакция, несмотря на кажущуюся простоту, требует высокой энергии активации и потому доступна лишь специфической группе бактерий. Открыта Н. Зёнгеном в 1906 г.

Процесс полного окисления метана включает несколько этапов.

На первом этапе метан окисляется до метанола:

СН₄ + О₂ + НАД∙Н₂ → СН₃ОН + НАД⁺ + Н₂О

Реакцию катализирует фермент медь-содержащая монооксигеназа. Это ключевой фермент метанотрофов. Две формы фермента: растворимая и связанная с мембранами.

Затем метанол окисляется до формальдегида, который окисляется до муравьиной кислоты, которая окисляется до СО₂.

Таким образом схематично окисление метана до СО₂ можно выразить следующим образом:

СН₄ → СН₃ОН → НСОН → НСООН → СО₂

Все реакции, начиная с окисления метанола катализируются дегидрогеназами (метанолдегидрогеназа, формальдегиддегидрогеназа, формиатдегидрогеназа).

У метилотрофов, использующих метилированные соединения, их окисление идет аналогично.

У метанотрофов и метилотрофов дыхательные цепи содержат те же типы переносчиков, что и прочие аэробные бактерии (флавины, хиноны, цитохромы типа в, с, а, о).

Окисление метана до метанола не сопровождается синтезом АТФ. Показано, что к синтезу АТФ (1 молекула) ведет реакция окисления метанола до формальдегида. Вопрос о том, на каком уровне передаются электроны от формальдегида и формиата в дыхательную цепь, не вполне ясен. Вероятно, работает только один пункт сопряжения с дыхательной цепью.

Формальдегид – это ключевое соединение у метилотрофов, используется не только в энергетическом обмене, но и в анаболизме (конструктивном обмене) для построения углеродных скелетов.

У метилотрофов функционируют цикл Кальвина (восстановительный пентозофосфатный путь), рибулозомонофосфатный и сериновый циклы фиксации С₁-соединений.

В цикле Кальвина происходит фиксация СО₂, образующегося при окислении метана или метилированных соединений. Акцептором СО₂ является пентоза – рибулозо-1,5-дифосфат (каt фермент рибулозодифосфаткарбоксилаза). Этот путь у метилотрофов не имеет широкого распространения (только у прокариот, использующих СО₂ и формиат).

В основном у них распространены два пути рибулозомонофосфатный и сериновый.

В рибулозомонофосфатный цикл включается формальдегид, он акцептируется молекулой рибулозо-5-фосфат:

НСОН + рибулозо-5-фосфат → гексулозо-6-фосфат → фруктозо-6-фосфат → фруктозо-1,6-дифосфат, который ферментативно при помощи альдолазы расщепляется до глицеральдегида-3-фосфат и фосфодиоксиацетона.

Глицеральдегид-3-фосфат и фруктозо-1,6-дифосфат участвуют в серии реакций, аналогичных реакциям цикла Кальвина, приводящих к образованию рибулозо-5-фосфат, цикл замыкается. Образовавшийся фосфодиоксиацетон используется в биосинтетических целях.

Сериновый цикл. Ключевая реакция – конденсация формальдегида и глицина в присутствии тетрагидрофолиевой кислоты, что приводит к синтезу серина. Затем серия реакций приводит к образованию ПВК, которая восстанавливается и фосфорилируется до 3-фосфоглицериновой кислоты. Одна часть 3-ФГК используется для синтеза вещества клетки, другая превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту (ФЕП). ФЕП карбоксилируется и образуется ЩУК, т.е. в цикл вовлекается еще и СО₂. Затем последующие реакции приводят к регенирированию глицина и цикл замыкается.

ЦТК (цикл Кребса) у метилотрофов не занимает ведущего места. У ряда облигатных метилотрофов он не замкнут.

Изучение этой группы привело к заключению о ее близости к автотрофам.

Характеристика метилотрофов. Метилотрофы делят на облигатные и факультативные.

Факультативные наряду с одноуглеродными соединениями могут использовать полиуглеродные. К ним относятся некоторые представители р. Pseudomonas, Bacillus, Nocardia и др., некоторые дрожжи.

Облигатные

1. Облигатные метанотрофы – строго специализированные организмы, способные извлекать метан из атмосферы при очень низких концентрациях, обладают большим сродством к нему. Газотрофы. Объединены в рода Methylobacter, Methylomonas, Methylococcus и др. Всего известно 19 родов, в которых встречаются метанотрофы. Это Грам(-) неспрообразующие подвижные бактерии различной морфологии, характерная особенность довольно крупные клетки, имеют хорошо развитую систему внутриклеточных мембран. Мезофиллы и нейтрофилы.

2. Облигатные метилотрофы – р. Methylobacillus – Грам(-) неспрообразующие подвижные палочки, используют метанол или другие С₁-соединения, не могут использовать метан. Род Methylobacter, Methylomonas включает как метанотрофов, так и метилотрофов.

Распространеие. Почвы, болота, рисовые поля, морские и пресные воды, свалки бытовых отходов, угольные шахты и другие экониши, где имеется СН₄ и О₂. Метан образуется в результате деятельности метаногенов. Также это отход ряда промышленных производств, продукт переработки ископаемого раст. Материала в каменный уголь, всегда присутствует в уленосных месторождениях.

Практическое использование.

1. Для производства белка на природном газе.

2. Для борьбы с метаном в угольных шахтах.

Значение для биосферы. Регулируют содержание СН₄ в атмосфере.