Группы аэробных хемолитотрофных прокариот

Нитрифицирующие бактерии. Получают энергию в процессе окисления восстановленных соединений азота (аммоний, азотистая кислота). Они окисляют аммоний до азотной кислоты. Источником С служит СО₂. Впервые эти бактерии были выделены С.Н. Виноградским в 1892 г. Он длказал их хемолитоавтотрофную природу. Нитрифицирующие бактерии объединяются в семейство Nitrobacteriaceae – это аэробные Грам(-) бактерии различной морфологии (отнесены к 12 гр. «Аэробные хемолитотрофные бактерии» по определителю Берджи).

Процесс окисления аммония до азотной кислоты называется нитрификацией. Процесс идет в два этапа:

1 Окисление аммония до нитрита:

NH₄⁺ + 1,5 O₂ → NO₂^ֿ + H₂O + 2 H⁺

Первую фазу осуществляют бактерии следующих родов:

р. Nitrosomonas – палочки, подвижные за счет жгутиков или неподвижные;

р. Nitrosococcus – кокки;

р. Nitrosolobus – плеоморфные, клетки дольчатые;

р. Nitrosospira – клетки в виде туго скрученных спиралей;

р. Nitrosovibrio – изогнутые тонкие палочки.

Механизм окисления. Аммоний поглощается клеткой, перенос через ЦПМ осуществляется при помощи медьсодержащей транслоказы. Процесс локализован на ЦПМ и внутрицитоплазматических мембранах. Сначала аммоний окисляется до гидроксиламина NH₂OH (фермент: монооксигеназа), затем гидроксиламин окисляется до нитрита (фермент: гидроксиламиноксидоредуктаза):

NH₄⁺ → NH₂OH → NO₂^ֿ

гидроксиламин

Электроны, высвобождаемые при окислении гидроксиламина, поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с. Их транспорт сопровождается переносом 2 протонов через мембрану, что приводит к созданию протонного градиента и синтезу АТФ.

Вторая фаза нитрификации – это окисление нитрита до нитрата:

NO₂^ֿ + ½ O₂ → NO₃^ֿ

Процесс локализован на внутренней стороне мембраны, катализируется ферментом нитритоксидазой. Электроны, высвобождаемые при окислении, поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома а₁.

Вторую фазу нитрификации осуществляют бактерии родов: Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus.

Распространение в природе. Встречаются там, где идет минерализация органического вещества и выделяется аммоний. Широко распространены в почвах, в водоемах, в иловых отложениях, в морских осадках, в системах переработки сточных вод. В горных породах, в камнях исторических зданий, на поверхности бетонных сооружений (автомобильные туннели).

Между двумя группами нитрифицирующих бактерий особый тип взаимоотношений – метабиоз – одна из форм симбиоза. Метабиоз – это такой тип взаимоотношений между микроорганизмами, когда один вид используют продукты жизнедеятельности другого, как субстрат для развития. Всегда развиваются в ассоциациях.

Значение. Участвуют в круговороте азота, осуществляют нитрификацию. Нитрификация завершает процесс разложения органики. Определение интенсивности процесса нитрификации используется как показатель активности самоочищении почв. В хорошо аэрируемых почвах может приводить к подкислению почвы. Это ведет к растворению солей калия, магния, фосфора, которые необходимы для растений. Нитраты хорошо усваиваются растениями, но легко вымываются из почвы, это ведет к обеднению почвы азотом. Косвенно участвуют в разрушении зданий (разрушают известь, камень), т.к. выделяют сильную минеральную кислоту - азотную.

Тионовые бактерии – способны окислять восстановленные соединения серы: Н₂S, S, сульфит - SO₃^{2 ֿ}, тиосульфат - S₂O₃ ^{2 ֿ} и другие с целью получения энергии. Источник С – СО₂. Являются газотрофами.

Тионовые бактерии – это аэробные Грам(-) неспорообразующие бактерии различной морфологии. Относятся к 12 гр. по определителю Берджи «Аэробные хемолитотрофные бактерии».

К тионовым бактериям относятся представители таких родов, как р. Thiobacillus (палочки), p. Thiomicrospora (спиралевидные), р. Thioshera (кокки), р. Thermothrix (термофильные палочки t диапазон 40-80°С.

Основным представителем группы тионовых бактерий является род Thiobacillus с типичным представителем T. thiooxidans. Это наиболее кислотоустойчивая бактерия, может существовать в 1 N растворе H₂SO₄.

Тионовые бактерии окисляют Н₂S до H₂SO₄ через ряд промежуточных продуктов:

Н₂S → S → SO₃ ² ֿ → SO₄^2ֿ

При окислении высвобождается 8 электронов, которые попадают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с₁.

Распространение в природе и значение. Встречаются в водоемах (на границе аэробной и анаэробной зоны), особенно при наличии окисляемых соединений серы (Н₂S, S), в серных источниках, сульфидных и серных месторождениях. В почвах. В местах очистки сточных вод. Участвуют в круговороте S.

Железобактерии. Окисляют Fe²⁺ до Fe³⁺. Железобактерии – это не систематическая категория. Способность окислять железо и откладывать гидроксиды железа на поверхности клетки (в слизистых капсулах, чехлах) характерна для различных бактерий: Gallionella, Metallogenium и др. К истинным железобактериям относят те, которые окисляют Fe²⁺ до Fe³⁺ с целью получения энергии. Типичный представитель железобактерий Thiobacillus ferrooxidans, Leptospirillum ferrooxidans. У других железобактерий окисление железа связано с нейтрализацией перекиси:

Fe²⁺ + Н₂О₂ + 2 Н⁺ → Fe³⁺ + 2 Н₂О

Механизм окисления Fe²⁺ у Thiobacillus ferrooxidans

Окисление Fe²⁺ у T. ferrooxidans происходит на внешней стороне ЦПМ, в цитозоль ионы Fe²⁺ не проникает. Электроны с ионов железа акцептируются рустицианином – это медьсодержащий белок, находится в периплазматическом пространстве – переносит электроны в дыхательную цепь на цитохром с. При переносе электронов возникает трансмембранный электрохимический градиент протонов, что и обеспечивает синтез АТФ. Синтез АТФ происходит за счет движения протонов из внешней среды в цитоплазму через АТФ-синтетазу. [Перенос электронов с цитохрома а₁ на О₂ сопровождается поглощением из цитоплазмы двух протонов, что приводит к восстановлению О₂ до Н₂О. Особенность дыхательной цепи у T. ferrooxidans – отсутствие переноса через мембрану протонов, переносятся только электроны. Градиент протонов по обе стороны ЦПМ поддерживается, как за счет поглощения протонов из цитоплазмы, так и в результате низкого рН среды, в которой эти бактерии обитают.].

Для синтеза одной молекулы АТФ необходимо окислить как min 2 молекулы Fe²⁺. Для фиксации 1 молекулы СО₂ необходимо окислить 22 молекулы Fe²⁺.

Распространение в природе и значение. Встречаются в кислых рудничных стоках, где содержатся сульфиды, в подземных водах сульфидных месторождений, кислых железистых источниках и озерах.

Практическое использование. T. ferrooxidans используется в биогидрометаллургии. Проводят бактериальное выщелачивание цветных металлов (медь, золото, серебро) из отвалов медной руды и из рудного тела в месте залегания. Проводят орошение руды водным раствором H₂SO₄, содержащем Fe³⁺ (выполняет роль окислителя) и бактерии T. ferrooxidans, Leptospirillum ferrooxidans и др. В руде в присутствие О₂ и бактерий сульфидные минералы окисляются, а медь и другие металлы переходят из нерастворимых соединений в растворимые. Затем раствор, содержащий медь, подвергается сорбции, экстракции, осаждению для извлечения меди.

Водородные бактерии – это бактерии, которые получают энергию при окислении Н₂ с участием О₂. Источник С – СО₂. Это типичные хемолтиоавтотрофы. Являются газотрофами, т.к. оксляют газ Н₂.

Энергетический обмен этих бактерий основан на реакции:

Н₂ + ½ О₂ → Н₂О

У этих бактерий имеются гидрогеназы – ферменты, (связанные с мембранами или растворимые), катализирующие реакцию: Н₂ → 2Н⁺ + 2е.

При окислении Н₂ электроны включаются в дыхательную цепь.

Водород используется не только в энергетических, но и биосинтетических процессах:

Н₂ + СО₂ + 2 О₂ → (СН₂О) + 5 Н₂О

Водородные бактерии – это не систематическая группа. К окислению водорода способны многие органотрофы, проявляющие факультативность, например бактерии р. Pseudomonas (P. aeruginosa), Paracoccus, Bacillus и др.

Облигатные водородные бактерии входят в состав родов Hydrogenobacter (Сalderobacterium) и Aquifex. Это экстремальные термофилы, развивающиеся при t выше 70°С, относятся к очень глубокой филогенетической ветви бактерий, обладают необычным путем ассимиляции СО₂.

Выделенный из термофильного циано-бактериального мата штамм Сalderobacterium, был использован для производства белка.

Водородные бактерии используются для производства кормового белка.

Карбоксидобактерии – газотрофы, используют СО – оксид углерода. Они окисляют его с целью получения энергии в присутствии О₂. А также используют в качестве источника С.

СО – это ядовитый газ, дыхательный яд, инактивирует терминальные оксидазы (цитохромы типа а).

СО могут использовать некоторые бактерии, например, представители р. Pseudomonas. Типичные карбоксидобактерии объединены в род Carboxydomonas. Они окисляют СО до СО₂ в присутствии О₂:

2СО + О₂ → 2 СО₂

Реакцию катализирует специфический фермент СО-оксидаза (это флавопротеин), который затем передает электроны в дыхательную цепь на уровне цитохрома в и с. Этот же фермент участвует в синтезе НАД∙Н₂ путем обратного переноса электронов.

Образовавшийся СО₂ ассимилируется в цикле Кальвина.

Окисление СО – не очень эффективный способ получения энергии, приходится перерабатывать много субстрата.

СО образуется в биологических процессах, при извержении вулканов, при работе транспорта, при промышленно производстве. Карбоксидобактерии устойчивы к этому газу и способны его утилизировать, несмотря на то, что к нему чувствительны компоненты дыхательной цепи – цитохромы а. При окислении СО используется особая, не чувствительная к СО цитохромоксидаза b₅₆₃.