I.2. Основные законы и понятия экологии

(содержание II учебного модуля)

Биосфера и её эволюция. Законы В.И. Вернадского. Реальность ноосферы. Экологические системы и их устойчивость к внешним воздействиям. Естественные и искусственные экосистемы. Основные законы экологии: закон минимума, закон толерантности, закон внутреннего динамического равновесия, законы Б. Коммонера, следствия из этих законов. Лимитирующие факторы и условия внешней среды. Гомеостаз и сукцессия экосистем. Энергия в экосистемах и их продуктивность: синтез первичного органического вещества. Понятие о трофической цепи. Энергетика и продуктивность экосистем. Концентрирование токсичных соединений при движении по трофическим цепям. Трофическая структура и экологические пирамиды. Факторы, лимитирующие продуктивность экосистем. Стратегия развития и энергетическая классификация экосистем. Популяции, основы популяционного анализа: плотность и численность популяций. Основные закономерности динамики популяций. Биологическая регуляция условий окружающей среды. Действие принципа Ле Шателье в биосфере. Биосфера как "свободный" рынок. Сообщества биосферы и их роль. Эволюция и прогресс.

В цитируемой ниже литературе, к сожалению, не рассматривается модель Вольтерры-Лотка, описывающая изменение численности во взаимодействующей системе, состоящей из двух групп, например, система хищник-жертва. Однако, рассмотрение этой достаточно простой модели с нашей точки зрения весьма целесообразно, так как она показывает при определенных допущениях тип динамики определенной экосистемы. Именно по этой причине мы считаем целесообразным рассмотреть её более подробно.

На первом этапе попытаемся получить уравнение, которое будет описывать изменение численности какого-либо вида, если численность особей регулируется только их рождением и смертью.

Если N - численность особей некоторого вида в момент времени - t, то скорость изменения численности в общем случае :

dN/dt = Г_{рождения} - Г_смерти ,

где Г_{рождения} - скорость увеличения числа особей из-за рождения,

Г_смерти - скорость уменьшения числа особей из-за смерти.

Обе величины зависят:

Г_{рождения} = f(N,t); Г_смерти = f(N,t).

В первом приближении:

Г_{рождения} = aN; Г_смерти = bN,

где а и b - вероятность рождения и смерти соответственно одной особи в единицу времени.

Если a и b не зависят от t, то уравнение, описывающее изменение числа особей, имеет вид

dN/dt = aN - bN = N .....(1),

где  = а - b, причем а и b - постоянные.

Решение этого уравнения :

N = N_oexp(t).

Это и есть искомое уравнение. Однако, если а, b, следовательно, и  являются функциями времени t, то решение будет иметь другой вид:

N = N_oexp( ).

При  < 0, N  0, при  > 0, N  , при  = 0, N  const.

Предположим, что начальное значение  положительно. Следовательно, рост численности может быть ограничен смертностью и рождаемостью. Воспользуемся приближенными зависимостями: a = f(N) и b = f(N), для этого каждый из членов разложим в степенной ряд и рассмотрим первые 2 члена разложения:

a = a₀ - a₁N, b = b₀ + b₁N.

Здесь учитывается, предположение, что с ростом N рождаемость понижается, а смертность увеличивается, поэтому a₀, a₁, b₀, b₁ - положительные величины. Подставив данные соотношения в уравнение (1), получим

dN/dt = a₀N - a₁N² -b₀N -b₁N² или

dN/dt = (a₀ - b₀) N - (a₁ + b₁) N² или

dN/dt = c₀N - c₁N²,

где с₀ и с₁ - постоянные.

Решение этого уравнения имеет вид:

Данное уравнение приближенно описывает динамику изменения численности, например населения Ивановской области, и степень его достоверности зависит от относительной величины членов ряда, которыми мы пренебрегли. Наиболее важные виды графического решения этого уравнения приведены ниже.

При выводе уравнения предполагалось, что рождение и смерть есть достоверные события, реализующиеся с определенной частотой. Если переменные выражаются не в виде определенных значений, а виде вероятностных функций, то они являются стохастическими (случайными). Пользуясь Марковскими цепями вы можете самостоятельно получить решение этой задачи (матричный способ).

N­­₀

C₀/C₁

t

N

C₀/C₁

t

N 1) C₀ < 0 N₀ C₀>0, C₀<C₁N­₀

t

С₀>0, C₀>C₁N₀

N₀

N₀ - начальная численность

населения

Следующим этапом получим уравнение, описывающее систему хищник-жертва (модель Вольтерры - Лотка), с учетом следующих предположений:

1) в отсутствии хищников численность жертвы возрастает со скоростью, пропорциональной их численности;

2) в отсутствии жертв численность хищников убывает со скоростью пропорциональной их числу;

3) в результате встречи хищников с жертвами численность хищников возрастает, а жертв уменьшается и такое изменение численности пропорционально произведению числу особей в каждой группе.

Последнее допущение основано на том, что первый член разложения в ряд функции, описывающей встречи между хищниками и жертвами, пропорционален произведению численности и тех и других, так как если численность какой либо группы станет равной нулю, то не будет и встреч между представителями этих взаимодействующих групп.

Запишем следующую систему уравнений с учетом изложенных в условиях задачи допущений:

(dV/dt) = b₁V - b₂AV ......(1),

((dA/dt) = - b₃A + b₄AV .....(2),

где А - число хищников,

V - число жертв,

b_i - положительные константы.

Если производные приравнять нулю, то получим стационарные значения численности соответствующих групп:

A₀ = b₁/b₂; V₀ = b₃/b₄ .....(3),

где А₀, V₀ - стационарные значения численности групп.

Для удобства решения нормализуем ранее записанную систему уравнений к стационарным значениям путем введения новых переменных:

a = A/A₀, v = V/V₀,

тогда, учитывая, что A =a(b₁/b₂); V = v(b₃/b₄), система уравнений примет вид:

(da/dt) = -b₃a(1 - v),

(dv/dt) = b₁v(1 - a).

Эти уравнения не линейны, но в координатах ( a-v ) переменные разделяются. Для этого разделим одно уравнение на другое:

,

преобразуя которое получим:

5. b₁(1 - a) da = b₃a(1 - v) dv,

.

Полученное уравнение интегрируем:

,

и ,окончательно, уравнение имеет вид:

b₁(lna - a) + b₃(lnv - v) = K,

где К - постоянная интегрирования.

В координатах: a = f(v) различным значениям К будет соответствовать семейство кривых, одна из которых показана ниже.

Постоянную К можно определить, если заданы величины a и v в какой-либо момент времени. Стрелки на кривой показывают направление увеличения времени. С ростом времени переменные «а» и «v» изменяются периодически в соответствии с перемещением по кривой против часовой стрелки; период определяется промежутком времени, необходимым для прохождения одного полного цикла. Эти переменные никогда не достигают точки равновесных значений, имеющих в плоскости [a-v] координаты (1,1). Как видно, для решения этой задачи мы использовали детерминированный метод, то есть численность любой из взаимодействующих групп не становится равной нулю.

a_max

a

1

v_max

v

Самостоятельно получите решение данной задачи, используя стохастический метод. Покажите, что в случае малой численности жертв существует конечная вероятность их полного истребления.