2 Строение грибов.

Вегетативные структуры

Типичное вегетативное тело, или таллом, большин­ства грибов, мицелий, представляет собой систему ветвящихся трубок, гиф, с апикальным ростом и боковым ветвлением Мицелий может быть кле­точный и неклеточный (рисунок 1)

1 – неклеточный мицелий, 2 – клеточный мицелий, 3 – одноклеточный таллом с ризомицелием, 4 – почкующиеся клетки, псевдомицилий

Рисунок 1 - Типы мицелия

Неклеточный мицелий лишён перегородок. В течение его роста деления ядер проис­ходят в нём без образования клеточных перегородок - септ, что ведёт к развитию большой массы цитоплазмы, содержащей много ядер. Эта многоядерность мицелия грибов пространственно ограничена в своем разрастании клеточны­ми стенками гиф. Многоядерность мицелия фактически представляет собой одну ги­гантскую многоядерную клет­ку. Он характерен для ряда представителей отдела хитридиомикота, а также для пред­ставителей отделов оомикота и зигомикота.

Другой тип вегетативного тела грибов - клеточный, или септированный, мицелий, разделённый перегородками на одно-, дву- или многоядерные клетки. Он характерен для сумчатых, базидиальных и несовершенных, или анаморфных грибов. Септы могут формироваться и на неклеточном ми­целии, обычно это происходит при повреждении мицелия или при образовании репродуктивных органов. При делении клетки септа врастает с боков к центру. В центре септы обычно остаётся пора, через которую из клетки в клетку пере­мещаются питательные вещества и некоторые клеточные органеллы [4].

Мицелий, пронизывающий субстрат, всей поверхностью абсорбционно по­глощающий из него питательные вещества и выделяющий продукты своего об­мена, называют субстратным мицелием. Часть мицелия, располагающаяся на поверхности субстрата или над субстратом, составляет поверхностный, или воз­душный, мицелий, на котором обычно образуются органы размножения грибов.

Существуют и немицелиальные грибы. У части хитридиевых и у гифохитридиевых, являющихся в основном внутриклеточными паразитами водорослей и водных грибов, таллом одноклеточный, микроскопический, иногда даже ли­шённый в вегетативном состоянии клеточной стенки, которая образуется толь­ко при формировании репродуктивных органов.

У некоторых грибов из этих групп от такой клетки отходят тонкие развет­влённые нитевидные структуры, лишённые собственных ядер, - ризомицелий, пронизывающий субстрат. Ризомицелий можно рассматривать как зача­точный мицелий, эволюционную ступень к настоящему неклеточному мицелию (рисунок1). При образовании ризомицелия может развиваться только одна клет­ка, содержащая ядро, которая в дальнейшем становится центром образования ризомицелия и развития репродуктивных органов.

У некоторых грибов, например дрожжей, относящихся, в основном, к классу сумчатых, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или де­лящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, то образу­ется псевдомицелий .

Вегетативный мицелий грибов может образовывать различные, часто до­вольно сложные структуры, выполняющие различные функции. Так, гифы мно­гих паразитных грибов могут формировать расширенные, плотно прилегающие к стенке хозяина клетки, напоминающие присоски - от которых отходят внутрь клеток растения-хозяина особые, часто разветвлённые выросты - гаустории, с помощью которых происходит питание гриба содержимым отдель­ных клеток.

Широко распространены в разных группах грибов склероции - плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий.

Обычно склероции темно окрашенные, так как наружные слои клеток толсто­стенные и пигментированные, а внутренние - тонкостенные, светлоокрашенные и богатые запасными питательными веществами (например, склероции возбуди­теля белой гнили овощных культур или чёрно-фиолетовый рожок спорыньи в ко­лосе ржи). Некоторые грибы образуют склероции, пронизывая и мумифицируя ткань хозяина - растения или животного. В этом случае склеро­ции состоит из ткани хозяина и гиф гриба и повторяет форму хозяина (например, склероции возбудителя плодовой гнили яблок в виде чёрного плода, или склеро­ции гриба кордицепса, паразитирующего на гусеницах, сохраняет форму гусени­цы и т.д.) (рисунок 2) . Такие склероции называют псевдосклероции.

Рисунок 2 - Псевдосклероций в теле личинки бабочки, проросший стромами с перитециями

Близки к склероциям стромы - менее плотные сплетения мицелия, обыч­но защищающие плодовые тела сумчатых грибов, например, оранжевые голов­ки на проросшем склероции возбудителя спорыньи — это стромы, в которые погружены микроскопические плодовые тела этого гриба.

У многих грибов есть структуры, выполняющие проводящие функции. Это мицелиальные тяжи и ризоморфы (рисунок 3). Мицелиальные тяжи со­стоят из гиф, расположенных параллельно и местами плотно прижатых друг к другу. Между отдельными гифами могут быть мицелиальные мостики. На мицелиальных тяжах, находящихся в почве, формируются зачатки, а затем и сами плодовые тела шляпочных грибов.. Их толщина 4-7 мм, а в длину они могут достигать нескольких метров, что способствует распространению гриба по субстрату. Такие ризоморфы извест­ны у настоящего домового гриба — активнейшего (рисунок 3).

1 - опенка осеннего, 2 - до­мового гриба, 3 - корневая гниль деревьев при пора­жении опенком осенним

Рисунок 3 - Ризоморфы

При плотном переплетении гиф у грибов образуется ложная ткань, плек­тенхима. Из такой ткани состоят плодовые тела шля-почных грибов. Плектенхима отличается (по происхождению и строению) от настоящей ткани паренхимы, которая возникает в результате деления клеток. Настоящая ткань встречается у грибов очень редко, например, в группе паразитирующих на насе­комых лабульбениевых грибов из класса сумчатых таллом состоит из настоя­щей паренхим.