Многоклеточные

Тело Многоклеточных животных состоит из специализированных клеток, которые утрачивают способность к самостоятельному существованию. Многоклеточный организм возникает из одной клетки и формируется в ходе индивидуального развития – онтогенеза. Между клетками возникают структурные и функциональные связи, обеспечивающие целостность организма.

Лучистые

Раздел Лучистые, или Двуслойные – наиболее просто организованные Высшие многоклеточные животные. Характерные черты Лучистых:

-Наличие радиальной, или лучевой симметрии. В теле Лучистых выделяется одна центральная ось, вокруг которой в радиальном порядке располагаются органы.

-Двуслойность. Тело состоит из двух слоев клеток: наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы).

Кишечнополостные

К типу Кишечнополостные относится большинство Лучистых животных, которые объединяются в три класса: Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы. Характерные черты:

-В эктодерме имеются стрекательные клетки различных типов.

-Тело Кишечнополостных имеет вид открытого на одном конце мешка, окруженного щупальцами. Полость тела – гастральная (представлена слепо замкнутой первичной кишкой).

-Дыхательная, кровеносная и выделительная системы отсутствуют.

-Постоянные половые железы (гонады) отсутствуют; их функции выполняют одиночные (интерстициальные) клетки, из которых образуются и яйцеклетки, и сперматозоиды.

-Разнообразие типов гаструляции – образования двуслойного зародыша (гаструлы).

-Широко распространен метагенез – чередование полового и бесполого поколений.

р ис. 7

Двустороннесиметричные

Раздел Двустороннесиметричные, или Билатеральные животные. Тело Двусторонне-симметричных животных характеризуется двусторонней симметрией: это билатеральные животные, у которых имеется передний и задний концы тела, верхняя и нижняя, левая и правая стороны тела. Между эктодермой и энтодермой имеется третий слой клеток (зародышевый листок) – мезодерма. Появление трехслойности – крупнейший ароморфоз в эволюции животных – из мезодермы развивается большинство тканей и систем органов: соединительная ткань и ее производные, мышечная система.

Плоские черви

Тип Плоские черви (рис. 8) объединяет около 15 тысяч видов разнообразных низших Двусторонне-симметричных животных. К этому типу относятся Ресничные черви (Планарии, или Турбеллярии), Сосальщики, Ленточные черви и другие. Характерные черты типа Плоские черви:

-Покровы тела и подстилающие слои мускулатуры образуют кожно-мышечный мешок.

-Промежутки между органами заполнены соединительно-тканной паренхимой.

-Пищеварительная система состоит из двух отделов: передней кишки и слепо замкнутой средней кишки.

-Нервная система – лестничного (ортогонального) типа.

-Выделительная система протонефридиального типа.

-Гермафродитизм. Оплодотворение внутреннее.

Происхождение и эволюция Плоских червей

Общим предком Плоских червей были свободноживущие трехслойные организмы, близкие к современным Планариям. Активный образ жизни способствовал переходу к двусторонней симметрии, формируются системы органов: кожно-мускульный мешок, разветвленная пищеварительная система, протонефридиальная выделительная система, ортогональная нервная система. Исходно Планарии характеризуются наличием специализированных (мюллеровских) личинок, однако у наземных и пресноводных форм развитие прямое.

Паразитические Плоские черви произошли от свободноживущих ресничных червей.

Предки Сосальщиков были комменсалами моллюсков. Постепенно комменсализм сменился паразитизмом (моллюски изначально использовались как промежуточные хозяева). Следующим этапом эволюции было возникновение чередования паразитического партеногенетического поколения и свободноживущего полового поколения (мариты). С появлением позвоночных мариты получили возможность приобрести окончательного хозяина.

П роисхождение Ленточных червей (рис. 9) связано с появлением позвоночных. Предки Ленточных червей обитали на поверхности тела первых хрящевых рыб как комменсалы. В дальнейшем предки Ленточных червей переместились в глотку через жаберные щели и ротовую полость, а затем и в кишечник – плотоядные позвоночные изначально использовались как окончательные хозяева. Стадия финны возникла как защитное приспособление при попадании личинок в организм промежуточных хозяев.

рис. 8 рис. 9

Круглые черви

Тип Круглые черви (рис. 10) – многочисленная группа низших билатеральных организмов (Нематоды, Коловратки), характеризующаяся следующими чертами:

-Наличие первичной полости тела.

-Постоянство числа клеток у взрослых особей, клеточный уровень организации органов и систем органов.

-Раздельнополость и отсутствие способности к бесполому размножению. Развитие обычно прямое.

-У собственно Круглых червей (рис. 11) (класс Нематоды) отсутствует мерцательный эпителий.

Происхождение и эволюция Нематод

По ряду признаков Нематоды сходны с Плоскими червями: общий план строения нервной системы, кожно-мускульного мешка. В то же время, у нематод имеется первичная полость тела и высокий уровень специализации отдельных клеток. Многие нематоды обитают в средах, лишенных кислорода. Это привело к широкому распространению у них биохимических адаптаций и появлению специфических продуктов обмена веществ (масляной, валериановой и других органических кислот).

рис. 10 рис. 11

Кольчатые черви

Тип Кольчатые черви (рис. 12 и рис. 13) – группа низших Целомических, или Вторичнополостных животных.

В торичнополостные животные характеризуются наличием вторичной полости тела (целома) телобластического происхождения. Появление вторичной полости тела – это крупный ароморфоз в эволюции беспозвоночных, который обеспечил формирование всех систем органов.

рис. 12 рис. 13

К Кольчатым червям относятся Полихеты, Олигохеты, Пиявки и некоторые другие классы. Кольчатые черви характеризуются следующими признаками:

-У подавляющего большинства видов тело сегментировано и состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и анальной лопасти. Сегменты туловища слабо дифференцированы – такая сегментация называется гомономной.

-Совершенствование систем органов: появление развитой замкнутой кровеносной системы, нервной системы организованной по типу брюшной нервной цепочки с ганглиями, выделительной системы метанефридиального типа.

-У большинства видов имеются примитивные конечности – параподии.

-У большинства видов развитие протекает с метаморфозом, личинка – трохофора, плавающая при помощи ресничек.

Происхождение и эволюция Кольчатых червей

Кольчатые черви сходны с Плоскими по ряду признаков: способ дробления зиготы (спиральное, полное, неравномерное); широкое распространение структур с ресничками; принципиальное сходство выделительной системы. С Круглыми червями их объединяет: детерминативный (предопределенный) характер дробления зиготы; гаструляция путем инвагинации; сходство в расположении продольных тяжей мускулатуры; принципиальное сходство в строении пищеварительной системы.

Предки Кольчатых червей разделились на две ветви. Одна ветвь эволюционировала в составе морского бентоса. Это привело к развитию органов чувств, примитивных конечностей и органов дыхания. Другая ветвь перешла к жизни в материковых экосистемах. В результате произошла редукция органов чувств, конечностей и органов дыхания. Была утрачена стадия свободноживущей личинки. Представителями этой ветви эволюции являются современные Олигохеты.

Моллюски

Тип Моллюски (рис. 14) подразделяется на два подтипа: Боконервные и Раковинные.Раковинные моллюски представлены 5 классами, из которых наиболее распространеныДвустворчатые, Брюхоногие и Головоногие.

р ис. 14

Моллюски характеризуются следующими признаками:

-Тело несегментированное и исходно делится на голову, туловище и ногу (имеется множество отклонений от исходного деления).

-Моллюски имеют вторичную полость тела, но целом несегментирован и сильно редуцирован (представлен околосердечной сумкой и полостью гонад). Промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

-Имеется мантия – кожная складка, окружающая основание туловища. В мантийную полость открываются жабры, отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Близко к мантийной полости расположены сердце и почки. Совокупность перечисленных структур образует мантийный комплекс.

-На спинной стороне туловища имеется раковина: цельная, двустворчатая, пластинчатая или редуцированная.

-Нервная система разбросанно-узлового типа.

-Исходно моллюски – билатерально-симметричные животные, однако у большинства видов (Брюхоногие моллюски) тело становится асимметричным.

Происхождение и эволюция Моллюсков

Эмбриональное развитие Моллюсков очень сходно с таковым у Кольчатых червей: спиральное детерминированное дробление, личинка трохофорного типа. Дискоидальное дробление у Головоногих и прямое развитие у многих видов должны рассматриваться как частные приспособления (алломорфозы).

У современных примитивных Моллюсков (морское блюдечко, наутилус) сохраняются черты метамерного строения тела (морское блюдечко – брюхоногий моллюск, известный еще с раннего палеозоя). Однако у истинных предков моллюсков было еще более примитивное строение. От предковых форм в первую очередь обособились Головоногие, а вторая ветвь разделилась на Брюхоногих и Двустворчатых.

Членистоногие

Тип Членистоногие – многочисленная группа высших беспозвоночных животных, обладающих членистыми конечностями и сегментированным телом. Все разнообразие современных Членистоногих можно разделить на 4 подтипа: Жабродышащие (представлены классом Ракообразными), Хелицеровые (представлены классом Паукообразными),Трахейнодышащие (представлены классами Многоножками и Насекомыми).

Членистоногие характеризуются следующими чертами:

- Все тело Членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей экзоскелет. Рост Членистоногих сопровождается периодическими линьками.

-Гетерономность сегментации. Вместо гомономных (равнозначащих) сегментов Кольчатых червей сегменты Членистоногих обладают различным строением в разных участках тела. Тело Членистоногих подразделяется на голову, грудь и брюшко. В отдельных группах Членистоногих отделы тела могут сливаться друг с другом.

-Конечности Членистоногих являются производными от параподий полихет. Конечности на разных отделах тела специализированы в соответствии с их функциями.

-Отсутствует мерцательный эпителий.

-Отсутствует кожно-мускульный мешок, мускулатура представлена отдельными мышечными пучками с поперечно-полосатой структурой.

-Полость тела – смешанного происхождения (миксоцель): целомические полости сливаются между собой и с остатками первичной полости тела.

-Кровеносная система незамкнутая; кровь называется гемолимфа.

-Органы дыхания – жабры, легкие и трахеи.

-Нервная система типа брюшной нервной цепочки, имеется парный головной мозг и нервные узлы в других отделах тела.

-Выделительная система представлена видоизмененными целомодуктами или мальпигиевыми сосудами.

-Высокого уровня развития достигает эндокринная система.

Для класса Ракообразные (рис. 15) характерны следующие черты:

-имеются антеннулы (первая пара усиков) на головной лопасти тела;

-имеются антенны (первая пара видоизмененных конечностей) на первом сегменте тела;

-органами дыхания являются жабры.

К основным ароморфозам Ракообразных относятся: Гетерономность сегментации. Появление отделов тела. Появление и дифференцировка членистых конечностей. Развитие поперечно-полосатой мускулатуры. Прогрессирующая дифференцировка нервной системы и появление фасеточных глаз.

К признакам специализации относятся: Отсутствие мерцательного эпителия и жгутиковых стадий. Полость тела (миксоцель) смешанного происхождения. Незамкнутая кровеносная система.

Класс Паукообразные (рис. 16) относится к подтипу Хелицеровые. У Хелицеровых тело расчленено на головогрудь и брюшко. Антеннулы (придатки головной лопасти) редуцированы. Первая пара головогрудных конечностей (антенны) превращена в хелицеры, служащие для размельчения пищи или прокусывания жертвы. Вторая пара головогрудных конечностей превращена в педипальпы, которые несут чувствительную и хватательную функции.

Паукообразные – специализированные первично-наземные Хелицеровые. Основные адаптации к новой среде обитания: Непроницаемость покровов для воды. Утрата личиночных стадий развития (за исключением клещей, однако нимфа клещей принципиально не отличается от взрослых животных). Формирование компактного слабо расчлененного тела. Формирование органов дыхания и выделения, соответствующих новым условиям обитания.

Ротовой аппарат и пищеварительная система носят черты узкой специализации: в большинстве случаев паукообразные питаются жидкой пищей, широко распространено внутриклеточное пищеварение в клетках печени. Органы чувств развиты слабо, особенно это касается органов зрения. У многих видов органы дыхания представлены и легкими (видоизмененными жабрами), и трахеями. Дублированы также и органы выделения: и коксальные железы, и мальпигиевы сосуды. У зародышей паукообразных нет специализированных защитных оболочек, от высыхания яйца защищены обычно с помощью кокона из паутины; распространено живорождение.

Класс Насекомые (рис. 16) принадлежит к подтипу Трахейные. Это высшие первично-наземные Членистоногие, которые дышат при помощи трахей. Основными признаками Насекомых являются следующие:

-Сенсорными придатками головы являются антеннулы.

-У большинства видов имеются крылья.

- Развитие зародыша проходит под защитой зародышевых оболочек: серозы и амниона.

рис. 15 рис. 16