Лекции 3-4

Тема: Грибы и грибоподобные протоктисты.

Основные вопросы:

1. Происхождение грибов. Особенности грибной клетки. Современные взгляды на классификацию грибов.

2. Способы размножения грибов.

3. Грибоподобные протоктисты: отделы - Oomycota (Оомицеты), Chytridiomycota (Хитридиомицеты) и Myxomycota (Слизевики, или Миксомицеты)

4. Царство Грибы: Зигомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты и Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы.

5. Экологическое значение грибов.

Организмы, традиционно относимые к грибам, относятся к двум царствам - Протоктисты (Protoctista) и грибы (Fungi), и представляют собой гетеротрофные эукариотические организмы (всего около 100 тыс. видов). Грибы возникли в силурийском – девонском периодах палеозойской эры. По-видимому, разные группы грибов имели различных предков - древних жгутиковых простейших; разножгутиковых водорослей, лишившихся хлорофилла из-за перехода к паразитизму; амебоидных простейших.

Для грибов характерен ряд признаков, общих с растениями (наличие клеточных стенок, способность к неограниченному росту, поглощение питательных веществ за счет всасывания, неподвижность) и признаки, общие с животными (гетеротрофный тип питания, гликоген – запасной углевод, мочевина – один из продуктов обмена, хитин – основной компонент клеточных стенок большинства грибов, сходный по химическому составу с хитином членистоногих животных). Общими чертами практически всех видов грибов является наличие мицелия, или грибницы.

Строение клетки типично для эукариотических организмов - кроме одного или 2 ядер, в клетках обязательно присутствуют митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть, обычно есть вакуоли с питательными веществами - гликогеном и липидами. Клеточная стенка характерна практически для всех грибных клеток, кроме зооспор и вегетативного тела примитивных грибов. У большинства грибов основным веществом клеточной стенки является хитин (у оомицетов - целлюлоза).

Грибы могут размножаться вегетативно – почкованием (дрожжи), распадением мицелия на части или отдельные клетки –артроспоры; хламидоспоры.

Бесполое размножение осуществляется при образовании спор на специализированных органах спороношения – эндогенно (спорангиоспоры), или экзогенно (конидии). У низших грибов образуются подвижные зооспоры с 1-2 жгутиками в зооспорангиях.

Половое размножение, как и у других организмов, заключается в слиянии мужской и женской гамет и образовании зиготы. Причем у грибов могут сливаться:

• специализированные гаметы (гаметогамия: изогамия, если гаметы одинаковые и подвижные, гетерогамия - гаметы подвижные, одна крупнее другой; оогамия - женская неподвижная большая, мужская мелкая и подвижная)

• полностью содержимое половых органов – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы (гаметангиогамия - зигомицеты, аскомицеты)

• отдельные вегетативные клетки мицелия (соматогамия у базидиомицетов).

Образующаяся в результате полового процесса диплоидная зигота делится редукционно (мейоз) с образованием гаплоидных спор.

Грибоподобные протоктисты отличаются от грибов тем, что имеют подвижные жгутиковые стадии в жизненном цикле - гаметы или зооспоры имеют 1-2 жгутика. Некоторые организмы обладают способами передвижения, сходными с амебами. Эти признаки грибоподобных протоктист свидетельствует об их сходстве с простейшими животными. С другой стороны, грибоподобные протоктисты способны, в отличие от животных, образовывать клеточную стенку, по крайней мере, на каком-то отрезке жизни.

К грибоподобным протоктистам относят три отдела - Oomycota (Оомицеты), Chytridiomycota (Хитридиомицеты) и Myxomycota (Слизевики, или Миксомицеты)

Оомицеты (около 500 видов) обитают преимущественно в воде, поэтому их часто называют водными плесенями. В основном сапротрофы или паразиты высших растений, рыбы. Мицелий несептированный (т.е. без перегородок), стенки гиф образованы целлюлозой. Запасное вещество крахмал. Эти признаки дают основание считать оомицеты родственниками Бурых и Желто-зеленых водорослей. Размножение бесполое (зооспорами с 2 неравными жгутиками) и половое (оогамия). Представители : Saprolegnia Phytophtora infestans.

Хитридиомицеты (около 600 видов) - преимущественно водные организмы, паразитирующие на водорослях, водных высших растениях, водных животных и даже на грибах. Есть сапротрофы. Бесполое размножение - зооспорами, половое - разные формы гаметогамии. Гифы не имеют клеточных перегородок, стенки из хитина и глюканов. Представители - Synchytrium endobioticum - причина появления черных бугристых опухолей на клубнях картофеля - рака картофеля, Olpidium brassicae - причина «черной ножки» капустной рассады.

Слизевики, или Миксомицеты (около 500 видов) - группа организмов, полностью лишенная клеточных стенок. Вегетативное тело (плазмодий) имеет текучую пенистую консистенцию, ярко окрашено. Плазмодии обладают ярко выраженным отрицательным фототаксисом и положительным гидротаксисом. Представители - сапрофиты: ликогала фулиго, трихия; паразиты:, плазмодиофора, паразитирующая на корнях капусты.

Царство Грибы (Mycota, Fungi) включает 4 отдела (иногда рассматриваемых как классы) - Зигомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты и Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы.

Отдел Зигомицеты, или Зигомикоты (Zygomycota) насчитывает около 600 видов. Мицелий многоядерный, не разделен септами (перегородками) на отдельные клетки (т.е. низшие грибы). Большинство видов зигомицетов встречается в почве на разлагающихся остатках животных и растений, встречаются паразиты животных, растений и грибов. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. Размножаются зигомицеты вегетативно (частями мицелия, почкованием или при помощи хламидоспор), бесполым путем (спорами, образующимися эндогенно, в споранигиях) или половым путем. Половой процесс (зигогамия) заключается в слиянии не дифференцированных на гаметы многоядерных гаметангиев, принадлежавших физиологически разным мицелиям (гетероталлизм), с образованием зигоспоры. Ядра сливаются попарно, образуется зигоспорангий в котором в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Споры имеют различный физиологический знак и дают начало гаплоидному мицелию. Преобладает бесполое размножение, для многих видов (трихомицетов) половой процесс не описан. Представители сапрофитных зигомицетов: мукор (Mucor mucedo), ризопус побегоносный (Rhizopus stolonifer), пилоболус (Pilobolus). На насекомых, водорослях и заростках папоротников паразитируют грибы рода Энтомофтора (Entomophthora). Около 100 видов зигомицетов образуют эндотрофную микоризу с корнями растений.

Отдел Аскомицеты, или Аскомикоты (Ascomycota) насчитывает свыше 30 тысяч видов, сильно различающихся по строения и особенностям жизненного цикла, от одноклеточных почкующихся дрожжей, не образующих мицелий, до грибов с крупными плодовыми телами (трюфели,строчки, сморчки). Клеточная стенка у аскомицетов двухслойная, содержит до 25% хитина и глюканы. Мицелий септированный. В жизненном цикле преобладает гаплоидная стадия. Дикарионная стадия короткая. Половой процесс - гаметангиогамия, в результате которого образуются аски - сумки с гаплоидными спорами. Сумки у аскомицетов образуются внутри плодовых тел - аскокарпов или на мицелии. В плодовых телах аски образуют гимениальный слой. Распространение спор происходит обычно прямо в сумках. Типично также вегетативное размножение (частями мицелия, почкованием) и бесполое (конидиальное спороношение). У ряда видов половой процесс может отсутствовать или встречаться крайне редко. Представители: дрожжи пекарские Saccharomyces cereviseae, трюфели, сморчки и строчки. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea) поражает злаки, в первую очередь – рожь, кордицепс военный (Cordiceps militaris) паразитирует на живых гусеницах. К аскомицетам относятся возбудители мучнистой росы растений. Пеницилл и аспергилл, часто рассматриваемые среди аскомицетов, как правило, не имеют полового спороношения, и, следовательно, должны относиться к дейтеромицетам.

Отдел Базидиомицеты, или Базидиомикоты (Basidiomycota) насчитывает около 30 тысяч видов. Объединяет высшие грибы с септированным мицелием. Половой процесс - соматогамия (слияние неспециализированных вегетативных клеток), в результате которого образуется базидия с 4 гаплоидными спорами. В жизненном цикле преобладает дикарионная стадия (n+n), гаплоидная и диплоидная стадии короткие. Плодовые тела (базидиокарпы) имеют гимениальный слой (гименофор), в котором расположены базидии.

Таблица 1. Основные отличия базидиомицетов и аскомицетов.

признак	базидиомицеты	аскомицеты
половое спороношение	экзогенное	эндогенное (споры в сумке)
половые органы	не образуются	аскогон с трихогиной и антеридий
способ полового размножения	соматогамия	гаметангиогамия
преобладяющая ядерная фаза	n+n 2n - только молодые базидии, n - базидиоспоры и молодой мицелий	n n+n - молодые сумки и аскогенные гифы, 2n - сразу после слияния ядер
плодовые тела	базидиокарпы n+n	аскокарпы n

Представители: гименомицеты, плодовые тела которых имеют шляпку и ножку (шампиньон, ежовик, трутовик, белый гриб). Среди гименомицетов смертельно ядовиты бледная поганка (Amanita phalloides) и мухомор вонючий (Amanita virosa). У гастеромицетов плодовые тела замкнутые, по крайней мере, на ранних этапах развития. Базидии находятся внутри плодовых тел. К гастеромицетам относятся дождевики звездовики, веселки. Паразитические базидиомицеты: ржавчинные и головневые грибы.

Отдел Дейтеромицеты, или Дейтеромикоты, или Несовершенные Грибы (Deuteromycota, Fungi imperfecti) объединяет 25-30 тысяч видов. Это грибы с септированным гаплоидным мицелием, для которых половой процесс неизвестен. Размножение осуществляется конидиями. Несовершенные грибы - формальный сборный таксон, традиционно признаваемый микологами и представляющий собой объединение бесполых форм представителей отделов Аскомицеты и Базидиомицеты. По биохимическим, морфологическим и генетическим особенностям большинство представителей дейтеромицетов - формы аскомицетов, не способные к половому размножению (или осуществляющие его крайне редко). Дейтеромицеты чаще всего играют в сообществах роль редуцентов (пеницилл, аспергилл). Есть паразиты, например, представители вида Fusarium вызывают завядание (вилт) хлопчатника, льна, овощных и декоративных культур. Токсины, продуцируемые аспергиллом паразитическим, обладают канцерогенным действием.

Экологическое значение представителей царства Грибы.

Грибы - преимущественно сапротрофы (редуценты) или паразиты (консументы). Иногда встречаются грибы-хищники, имеющие специальные приспособления для захвата мелких животных - червей, членистоногих. Очень важную роль играют грибы - микоризообразователи.

Лекции 5-6

Тема: Водоросли. Лишайники.

Основные вопросы:

1. Морфологические типы организации водорослей.

2. Особенности строения клеток.

3. Размножение и особенности жизненных циклов водорослей.

4. Основные отделы водорослей, их особенности, представители.

5. Экологическое значение водорослей.

6. Лишайники как пример симбиотических организмов.

Водоросли - низшие фотоавтотрофные организмы, не имеющие развитых тканей, вегетативных органов (листьев, стеблей, корней) и многоклеточных женских органов полового размножения. Обитают водоросли преимущественно в воде, но встречаются и водоросли, обитающие на льду, в почве, на древесине, камнях и др. субстратах.

Все современные отделы водорослей возникли в протерозое более 800 млн. лет назад от различных групп одноклеточных организмов, преимущественно - от различно окрашенных жгутиковых. Обитая в более или менее постоянных условиях в водоемах, водоросли мало изменились, и современные водоросли похожи на древние формы.

В эволюции представителей разных отделов водорослей наблюдается замечательный параллелизм: у не родственных групп водорослей встречаются аналогичные ступени морфологической дифференциации тела (таллома, слоевища). Видимо, однотипная эволюция объясняется однообразием водной среды. Известны следующие морфологические типы организации водорослей: амебоидная структура - одиночная клетка, имеющая эластичную пелликулу и не имеющая клеточной оболочки; монадная структура - активно передвигающиеся при помощи жгутиков клетки; коккоидная структура - неподвижные клетки с твердой клеточной оболочкой; палмеллеидная структура - многочисленные коккоидные клетки, погруженные в общую слизь; нитчатая структура;пластинчатая структура; сифональная структура – многоядерное слоевище без клеточных перегородок; харофитная структура – многоклеточное слоевище линейно-членистого строения. Наиболее полно все ступени организации представлены в отделах Зеленые и Желто-зеленые водоросли. У представителей Эвгленовых водорослей представлена только монадная структура, у Бурых - только нитчатые и пластинчатые.

Фотосинтез осуществляется в хроматофорах, чрезвычайно разнообразных по форме. Микроскопическая структура хроматофоров аналогична структуре хлоропластов.

В монадных клетках часто можно увидеть стигму - красный светочувствительный глазок, содержащий гематохром. Остальные органоиды и их строение типичны для эукариотических клеток.

Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор - монадных клеток, не имеющих клеточной стенки, неподвижных клеток - апланоспор или при образовании дочерних колоний. Довольно большая группа водорослей не размножается бесполым путем (конъюгаты (отд. Зеленые), отд. Харовые водоросли, отд. Диатомовые, фукусовые (отд. Бурые)). При вегетативном размножении происходит фрагментация или распад нити на толстостенные клетки - акинеты. Половое размножение известно у представителей всех отделов водорослей. Возможна гаметогамия (изогамия, гетерогамия, оогамия) или соматогамия (у водорослей обычно называется конъюгацией). Половые органы, как правило, одноклеточные.

В жизненном цикле у водорослей возникло и закрепилось чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Соотношение продолжительности n и 2n фаз неодинаково: 1) при зиготической редукции (мейоз сразу после образования зиготы) вся жизнь водоросли проходит в n фазе, диплоидна только зигота (многие зеленые водоросли. например, улотрикс); 2) при гаметической редукции (мейоз приводит к образованию гамет) в жизненном цикле, как у животных, преобладает 2n фаза, гаплоидны только гаметы (диатомовые водоросли, бурые фукусовые водоросли); 3) при спорической редукции (мейоз при образовании спор) в жизненном цикле есть два чередующихся поколения - гаплоидного гаметофита, на котором образуются гаметы, и диплоидного спорофита, на котором образуются споры. Внешне гаметофит и спорофит могут выглядеть одинаково (изоморфная смена поколений, например, у зеленой водоросли Ульвы) или сильно отличаться друг от друга (гетероморфная смена поколений, например, у бурой водоросли Ламинарии).

В систематическом отношении водоросли представляют группу отделов, различающихся по: 1) набору пигментов и деталям тонкой структуры фотосинтетического аппарата; 2) особенностям строения клеточной стенки; 3) продуктам фотосинтеза, накапливаемым в клетке; 4) строению жгутикового аппарата.

Отдел диатомовые водоросли — Bacillariophyta (Diatomeae) объединяет около 10 тыс. видов. Клетки диатомеи покрыты панцирем из кремнезема. Среди пигментов преобладают каротин, ксантофилл и диатомин, имеющие желтые и бурые оттенки и маскирующие хлорофилл. Панцирь состоит из двух половинок - эпитеки и гипотеки, и напоминает коробочку с крышечкой. Симметрия клеток двусторонняя или радиальная.

Размножаются диатомеи обычно делением клетки на две половинки (при этом размер клеток уменьшается) или половым путем (размер клеток восстанавливается). Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии диплоидны. Характерна гаметическая редукция. Обитают в пресной и соленой воде, в почве, служат кормом для молоди рыб. Панцири погибших водорослей образуют осадочную породу – диатомит.

Отдел желтозеленые водоросли — Xanthophyta насчитывает около 550 видов. Преимущественно пресноводные, с разной структурой - коккоидные, нитчатые и сифональные формы. Окраска желто-зеленая, пигменты — хлорофилл а и с и каротиноид. Хлоропласты дисковидные. Запасные вещества — глюкан, жиры. Половое размножение — оогамия и изогамия. Возможно бесполое размножение (споры, зооспоры, фрагментация).

Отдел бурые водоросли — Phaeophyta объединяет около 1500 видов, преимущественно морских крупных организмов с пластинчатым слоевищем. Желтовато-бурая окраска обусловлена пигментами каротином и фукоксантином, маскирующими зеленый цвет хлорофилла а и с. Клеточная оболочка целлюлозная; наружный пектиновый слой легко ослизняется. Характерно вегетативное (частями слоевища), бесполое (зооспорами) и половое (изогамия) размножение. Характерно чередование поколений. Заросли бурых водорослей – типичные местообитания прибрежных животных. Человеком используются пищу ламинария и алария, из бурых водорослей получают альгинаты, применяемые как стабилизаторы растворов.

Отдел красные водоросли (багрянки) — Rhodophyta насчитывает около 4 тыс. видов преимущественно морских обитателей. Красные водоросли очень разнообразны по размеру (от нескольких мм до 1-2 м) и форме (нитевидные, пластинчатые, в разной степени рассеченные). Характерны пигменты: хлорофилл а и b, а также хлорофилл d, известный только для этой группы растений; каротины, ксантофиллы, билипротеины: синий пигмент — фикоцианин, красный — фикоэритрин. Сочетание пигментов определяет окраску водорослей — от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой. Размножаются красные водоросли вегетативным (низшие формы), бесполым (неподвижные споры) и половым путем (оогамия). Характерна изоморфная смена поколений. Некоторые багрянки используются человеком в пищу; в пищевой и медицинской промышленности широко используется получаемый из видов полисахарид агар.

Отдел эвгленовые водоросли — Euglenophyta включает около 1000 видов. Это одноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пресных вод. В хлоропластах присутствуют хлорофилл а и b и каротиноиды. Способы питания различны: есть автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Размножаются путем митотического деления клеток.

Отдел зеленые водоросли. — Chlorophyta самый крупный среди водорослей (около 13 тыс. видов). В хроматофорах присутствуют хлорофилл а и b, каротины и ксантофиллы, как и у высших растений Клеточные стенки из целлюлозы и пектиновых веществ. Зеленые водоросли очень разнообразны в морфологическом отношении (монадные, коккоидные, пальмеллоидные, нитчатые, пластинчатые, сифональные). Размножение вегетативное, бесполое и половое. Встречаются все основные типы смены форм развития. Обитают в пресных и соленых водоемах, в почве и на стволах деревьев. В пределах отдела выделяют классы вольвоксовые (примитивные монадные и колониальные), протококковые (коккоидные и колониальные водоросли), улотриксовые (нитчатые и пластинчатые,формы), конъюгаты (одноклеточные и нитчатые формы с половым процессом — конъюгацией), сифоновые (водоросли с неклеточным строением слоевища).

Отдел харовые водоросли. — Charophyta включает около 300 видов сложно устроенных водорослей, тело которых дифференцировано на узлы и внешне напоминает хвощ. Обитают в пресных и слабосоленых водоемах. По составу пигментов близки к зеленым водорослям. Характерно половое размножение (оогамия, оогоний многоклеточный) и вегетативное (при помощи специальных клубеньков, находящихся на ризоидах).

Отдел лишайники – Lichenophyta - организмы, состоящие из гриба и водоросли. Взаимоотношения грибов и водорослей в лишайнике обычно трактуют как мутуализм, однако гриб способен к перевариванию отмерших клеток водорослей (сапрофитное питание) и частично паразитирует на лишайнике, всасывая при помощи гаусторий органические вещества.

Гриб (в основном представители отдела Аскомицеты, реже – Базидиомицеты) снабжает водоросль водой, минеральными солями, обеспечивает ей защиту от высыхания и чрезмерного освещения, а получает от водоросли (представители отдела Зеленые водоросли или Цианобактерий) углеводы. Всего известно более 20 тыс. видов лишайников. По внешнему виду выделяют три морфологических типа лишайников: корковые, или накипные, листоватые и кустистые; по внутреннему строению – лишайники с гомеомерным и гетеромерным слоевищем. Лишайники как целый организм размножаются вегетативно кусочками слоевища, при помощи соредий и изидий – выростов слоевища, состоящих из клеток водоросли, оплетенных грибными гифами. Кроме того, оба компонента могут размножаться самостоятельно половым путем. Лишайники неприхотливы, встречаются при низких и высоких температурах, переносят полное высыхание, но требовательны к свету. Очень чувствительны к загрязнению воздуха сернистым газом и окислами азота (на этом основан метод лихеноиндикации).