ЭМБРИОЛОГИЯ

Занятие № 4

ТЕМА: «Эмбриогенез. Дробление, гаструляция»

Контрольные вопросы

1. Определение понятия «дробление».

2. Характер дробления зиготы у человека.

3. Темные и светлые бластомеры, их морфологическая характеристика, потенции развития.

4. Морула и бластоциста, их морфологическая характеристика.

5. Имплантация зародыша в слизистую оболочку матки. Стадии имплантации.

6. Гистиотрофный и гематотрофный типы питания зародыша.

7. Способы гаструляции у человека.

8. Стадии гаструляции (деламинация и иммиграция), их сроки и механизмы.

9. Факторы, влияющие на механизмы гаструляции.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ:

Усвоить особенности и характер дробления зиготы у человека. Научиться различать темные и светлые бластомеры. Усвоить различие между морулой и бластоцистой. Знать стадии имплантации и типы питания зародыша в зависимости от стадии имплантации. Изучить способы гаструляции у человека, знать стадии и механизмы гаструляции.

Студент должен знать:

Определение понятия «дробление»;

Особенности дробления зиготы у человека;

Морфологическую характеристику темных и светлых бластомеров;

Морфологическую характеристику морулы и бластоцисты;

Стадии имплантации зародыша в слизистую оболочку матки;

Гистиотрофный и гематотрофный типы питания зародыша;

Способы гаструляции у человека, их сроки и механизмы.

Студент должен уметь:

На схемах и таблицах уметь различать темные и светлые бластомеры; дифференцировать морулу и бластоцисту;

Различать стадии имплантации зародыша в слизистую оболочку матки;

Различать способы гаструляции у человека;

Сделать зарисовки и составить их письменный протокол.

Дробление представляет собой серию митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток (бластомеров) меньшего размера. Митотические деления зиготы и в последующем бластомеров происходят с увеличением числа кле­ток, но без увеличения их массы, поэтому именуются дроблением.

Типы дробления. Дробление может быть полное (ланцетник, амфибии, млекопитающие), если зигота полностью разделяется на бластомеры,

или частичное (рыбы, рептилии, птицы), когда дробится лишь часть зиготы. Полное дробление называют голобластическим, частичное дробление - меробластическим.

Дробление называется равномерным, если образующиеся бластомеры оди­наковы или близки по величине, и неравномерным, если они отличаются по размерам. Различают также синхронное дробление, когда бластомеры делятся одновременно, и асинхронное.

По характеру пространственного расположения бластомеров выделяют следующие виды полного дробления:

радиальное, спи­ральное, билатеральное (билатерально-симметричное) и хаоти­ческое (неупорядоченное).

При радиальном дроблении образующиеся бластомеры распо­лагаются друг над другом, создавая фигуру с радиальной сим­метрией (ланцетник, амфибии).

При спиральном дроблении вышележащие бластомеры смещены по отношению к нижележащим под углом 45°, располагаясь, таким образом, по спирали (моллюски, немертины, кольчатые черви и некоторые планарии).

Билатеральное дробление характеризуется тем, что уже на ран­них стадиях расположение бластомеров происходит по закону билатеральной симметрии, так что бластомерам правой стороны зародыша соответствуют точно такие же бластомеры левой сто­роны (асцидии, нематоды и некоторые другие беспозвоночные).

Особенность хаотического дробления заключается в том, что уже после третьего деления отсутствует строгая закономерность в расположении бластомеров, в ходе дальнейшего дробления возникающая беспорядочность усиливается (некоторые медузы). Внешняя хаотичность, однако, регулируется внутренними меха­низмами, которые еще не выяснены, и приводит к образованию животного конкретного вида.

Частичное дробление существует в двух видах: дискоидальное и поверхностное.

Дискоидальным называют дробление, при ко­тором на бластомеры делится лишь часть цитоплазмы у анимального полюса (рыбы, рептилии, птицы).

При поверхностном дроблении дробится поверхностный слой цитоплазмы, по мере развития полностью обособляющийся от желтка (насекомые и большая часть других членистоногих). В процессе дробления зародыш пе­ремещается по маточной трубе и заканчивает дробление в полости матки на 6-е сутки развития.

Дробление завершается образованием бластулы. Это многок­леточный зародыш, как правило, с полостью внутри. Стенку бластулы называют бластодерма, а полость — бластоцель (пер­вичная полость тела). У бластулы также обычно различают крышу, дно и разграничивающую их краевую зону. Бластулу, образующуюся при полном равномерном дроблении, называют равномерная целобластула (ланцетник), при полном неравномер­ном — неравномерная целобластула, называемая также амфибластулой (амфибии) или бластоцистой (млекопитающие, человек), при частичном дискоидальном — дискобластула (рептилии, птицы), при поверхностном — стерробластула (кишечнополос­тные).

На стадии бластулы окончательно устанавливается по­лярность зародыша, повышается степень его интеграции и воз­никает именно тот порядок расположения клеток и та степень их взаимодействия, которые необходимы для направленных кле­точных движений на следующем этапе развития — гаструляции.

На стадии поздней бластулы у ланцетника и низших позвоночных устанавливаются так называемые презумптивные области, ко­торые содержат материал определенных органов и систем. Рас­положение и границы презумптивных областей, или презумптивных зачатков, были изучены с помощью метода маркировки участков зародыша витальными красителями (метод В. Фогта, предложен в 1925 г.). После нанесения метки на поверхность зародыша можно проследить ее перемещения и выяснить судьбу данного участка в ходе гаструляции и дальнейшего развития.

План взаимного расположения презумптивных зачатков будущих органов получил название карты презумптивных зачатков. Карта презумптивных зачатков, например, у амфибий, точно указывает положение областей, из которых будут развиваться эпидермис кожи, органы обоняния, слуха, хрусталик глаза и другие.

Дробление зародыша человека полное, или голобластическое (борозды дробления проходят через весь зародыш), неравномер­ное (в результате дробления образуются бластомеры неравной ве­личины) и асинхронное (разные бластомеры дробятся с различ­ной скоростью, поэтому зародыш на отдельных стадиях дробле­ния содержит нечетное число клеток).. Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуются два бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения, За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.

С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров -«темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», кото­рые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бла­стомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).

Начиная с 3 суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7—12 бластомеров.

Через 50—60 ч образуется плотное скопление клеток — морула, а на 3—4-е сут начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью .

Бластоциста в течение 3 суток перемещается по маточной трубе к матке и через 4 суток попадает в полость матки. Бластоциста находится в поло­сти матки в свободном виде (свободная бластоциста) в течение 2 суток (5-е и 6-е сутки). К этому времени бластоциста увеличивается в размере бла­годаря росту числа бластомеров — клеток эмбриобласта и трофобла­ста — до 100 и вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез и активной выработки жидкости клетками трофобласта.

Трофобласт первые 2 недели развития обеспечивает питание зародыша за счет продуктов распада материнских тканей - гистиотрофный тип питания

Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («зароды­шевый узелок»), который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.

Имплантация

Имплантация (врастание, укоренение) — внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.

Различают две стадии имплантации:

адгезию (прилипание), заро­дыш прикрепляется к внутренней поверхности матки,

инвазию (погру­жение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки.

На 7-е сут в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотво­рения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей стенки матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу ее слизистой оболочки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают обо­лочку оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.

Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция (образование заро­дышевых листков). Это первый критический период развития.

В первой стадии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболоч­ки матки, и в нем формируются два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт.

Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно раз­рушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью мате­ринских сосудов. Питание зародыша осуществля­ется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания.

Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровожда­ется переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.

Гаструляция

Период гаструляции характеризуется активными перемеще­ниями как отдельных клеток зародыша, так и клеточных масс, в результате которых у позвоночных формируются три основных пласта тела, их называют зародышевыми листками:

эктодер­ма — наружный зародышевый листок,

мезодерма—средний зародышевый листок

энтодерма — внутренний зародышевый листок.

За­родышевые листки у разных животных являются гомологичными образованиями, т. е. в ходе развития они дают идентичные струк­туры:

эктодерма всегда преобразуется в наружный покров тела, а

из энтодермы развивается выстилка средней кишки.

Другая особенность периода гаструляции заключается в том, что образующиеся при делении клетки, в отличие от бластомеров, начинают расти и увеличиваются до размеров материн­ской, при этом происходит активный рост и увеличение размеров самого зародыша.

Гаструляция у человека протекает в две стадии.

Первая стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки,

вторая стадия (иммиграция) — на 14—15-е сутки внутриутробного развития.

При деламинации или расщеплении, из матери­ала зародышевого узелка (эмбриобласта) образуются два листка: наружный листок — эпибласт и внутренний — гипобласт, обращенный в полость бластоцисты.

Клетки эпибласта имеют вид псевдомногослойного призматиче­ского эпителия. Клетки гипобласта — мелкие кубические, с пенистой цитоплазмой.

Способы гаструляции, т. е. механизмы образования зароды­шевых листков, отличаются у разных животных и определяются во многом строением бластулы.

Четыре основные способа гаструляции:

инвагинация (впячивание),

деламинация (рас­слоение, расщепление),

иммиграция (выселение)

эпиболия (об­растание).

В результате гаструляции возникает зародыш — гаструла.

Гаструла имеет полость — гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет отверстие — бластопор (первич­ный рот).

В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора в развитии все животные подразделяются на первичноротых и вторичноротых. У первичноротых, к которым относится большинство бес­позвоночных, на месте бластопора образуется ротовое отверстие, а противоположный конец становится задним концом тела. У вторичноротых, которые включают хордовых и некоторых бес­позвоночных, бластопор преобразуется в анальное отверстие или нервнокишечный канал, расположенный на заднем конце тела зародыша, а ротовое отверстие прорывается на брюш­ной стороне у противоположного конца тела.

У бластопора раз­личают края, или губы:

дорсальную, латеральные и вентральную.

Важным итогом гаструляции у хордовых является формирование в составе зародышевых листков так называемого осевого комп­лекса зачатков. Осевой комплекс зачатков представляет собой расположенные по оси тела зародыша зачатки нервной системы (нервная пластинка) и хорды (хордальная пластинка), а также лежащие латерально по отношению к хордальной пластинке и связанные с ней зачатки мезодермы. Тесно прилежащие друг к другу зачатки хорды и мезодермы часто называют хордомезод ер мой.

Существует несколько факторов гаструляции: физические, хи­мические, а также особые организующие центры.

К физическим факторам относится более быстрое деление мелких клеток по сравнению с более крупными, что приводит к обрастанию круп­ных клеток мелкими. как, например, в бластуле амфибий и рыб, имеющих телолецитальные яйцеклетки, В бластуле этих живот­ных существует градиент распределения бластомеров по вели­чине — их размеры уменьшаются по направлению от вегета­тивного полюса к анимальному. Такое же направление имеет метаболический градиент — с уменьшением размеров клеток повышается их метаболическая активность и темпы деления. Именно в областях активного деления клеток начинаются про­цессы их перемещения. Одной из причин перемещения клеток считают изменение поверхностного натяжения при увеличении числа клеток. Клетки при этом способны совершать активные амебоидные движения.

Направление движения клеток, а затем и их дифференцировка определяются индукцией — влиянием одних областей или за­чатков зародыша на другие. Такие области и зачатки получили название организующих центров, или индукторов. Теория органи­зующих центров, выдвинутая Г. Шпеманом, устанавливает на­личие у зародыша на разных стадиях его развития особых об­ластей, оказывающих индуцирующее влияние на соседние учас­тки.

К организующим центрам, например, относится передняя (дорсальная) губа бластопора, индуцирующая формирование хордомезодермы, которая, в свою очередь, вызывает дифференцировку части клеток эктодермы в нервную пластинку.

Механизм индуцирующего влияния связан с выделением особых факторов: белков, нуклеопротеидов, стероидов.

Важную роль в регуляции межклеточных взаимодействий во время развития выполняют специали­зированные межклеточные соединения — щелевые контакты, по­являющиеся уже во время дробления между бластомерами и, возможно, представляющие собой первую систему передачи сиг­налов между клетками.

Типы дробления (зарисовать)

А — радиальное дробление (ланцетник);

Б — билатеральное дробление (аскарида);

В — неупорядочен­ное дробление (сосальщики);

Г — спиральное дробление (моллюск).

Цифрами обозначена последовательность стадий дробления.

Типы бластул (зарисовать)

А - равномерная целобластула (ланцетник);

В - неравномерная целобластула (лягушка);

В — дискобластула (скат);

Г — перибластула (насекомое);

Д — стерробластула (кишечнопо­лостные).