22. Апикомплексы, или споровики (лат. Apicomplexa, старое название — Sporozoa) — тип простейших из группы альвеолят (лат. Alveolata).

Все представители типа — паразиты беспозвоночных и позвоночных животных. В жизненном цикле происходит чередование бесполого размножения (множественное деление — шизогония), полового процесса и спорогонии. По крайней мере, часть жизненного цикла проходит внутри клеток хозяев. Стадии, выполняющие функцию проникновения в клетки (зоиты), имеют специфический комплекс органелл — апикальный комплекс. Жгутики у споровиков присутствуют только на стадии гамет.

Тип споровиков включает более 4500 видов, в том числе малярийный плазмодий, токсоплазмы, кокцидии.

Содержание [показать]

[править]Жизненный цикл

Жизненный цикл споровика: 1 — зигота, 2 — спороциты, 3 — мероциты, 4 — гаметоциты

Диплоидная зигота претерпевает множественное деление, на одном из этапов которого хромосомный набор редуцируется (спорогония). Результатом спорогонии становится появление первого бесполого поколения — спорозоитов.

Спорозоиты, внедряясь в клетки хозяина, превращаются в шизонты. Эта стадия претерпевает множественное деление (мерогонию), а образовавшееся в результате её потомство носит название мерозоитов. Мерозоиты, в свою очередь, внедряются в клетки и проходят мерогонию. Этот цикл повторяется несколько раз.

После очередного деления мерозоиты, внедрившиеся в клетки, дают начало гамонтам. Эта стадия представлена макрогамонтами и микрогамонтами, предшественниками, соответственно, макрогамет и микрогамет. Последние несут жгутики и имеют меньшие размеры. Половой процесс протекает по типу гетерогамии или оогамии.

У многих споровиков жизненный цикл протекает со сменой хозяев.

[править]Строение зоитов

Структура споровика: 1 — полярное кольцо, 2 — коноид, 3 — микронемы, 4 — роптрии, 5 — клеточное ядро, 6 — ядрышко, 7 — митохондрия, 8 — заднее кольцо, 9 — альвеолы, 10 — аппарат Гольджи, 11 — микропора

Зоит представляет собой узкую клетку с крупным ядром, покрытую трёхмембранной пелликулой. Наружная мембрана непрерывна, две внутренние прерываются в области микропоры, предположительно выполняющей функции клеточного рта.

Характерной особенностью зоитов является апикальный комплекс, состоящий из коноида, роптрий и микронем. Коноид — это спираль, образованная фибриллами, фукнция которой заключена в механическом преодолении покровов клетки. Роптриями называют органеллы, заполненные содержимым, растворяющим покровы клетки и тем облегчающим проникновение зоита внутрь. Роль микронем, предположительно, заключается в синтезе веществ, дополняющих секрет роптрий.

[править]Систематика

В пределах типа выделяются следующие таксоны:

класс Conoidasida Levine, 1988

подкласс Coccidiasina Leuckart, 1879

подкласс Грегарины (Gregarinasina) Dufour, 1828

класс Aconoidasida Mehlhorn, Peters et Haberkorn, 1980

подкласс кровяных споровиков (Haemosporida Danilewsky, 1885)

подкласс Piroplasmasina Wenyon, 1926

класс Blastocystea T. Cavalier-Smith, 1998

[править]Прикладное значение

Роль споровиков определяется их паразитическим образом жизни. К этому типу относятся возбудители ряда болезней человека (малярия, токсоплазмоз, кокцидиоз, саркоцистоз) и животных (кокцидиоз, бабезиоз)

Грегарины (лат. Gregarine) — группа одноклеточных паразитических организмов, относящихся к споровикам, которые в свою очередь входят в состав крупного таксона Apicomplexa (царство Alveolata). Большинство представителей — внеклеточные паразиты практически всех известных на сегодняшний момент типов беспозвоночных (членистоногих, кольчатых червей, иглокожих и т. д.).

Содержание [показать]

[править]Строение

Клетка грегарины обладает вытянутой червеобразной формой. Тело септированных грегарин (Eugregarinida: Septata) подразделено на три отдела: эпимерит, протомерит и дейтомерит. Дейтомерит крупнее протомерита и содержит ядро[1]. У некоторых видов (например, Taeniocystis mira) он вторично подразделяется на несколько отделов[2][3].

У большинства грегарин на поверхности клетки питающихся стадий (трофозоитов) формируются многочисленные гребни, внутри которых залегает сложная система цитоскелетных фибрилл. Цитоплазма содержит много гранул гликогена из-за чего выглядит зернистой[4].

[править]Жизненный цикл

Представители немногочисленного подотряда шизогрегарин (лат. Schizogregarinida) характеризуются наличием в жизненном цикле бесполого размножения — шизогонии. Основная масса грегарин относится к подотряду настоящих грегарин (лат. Eugregarinida), для которого характерно отсутствие шизогонии.

[править]Eugregarinorida

Взрослые грегарины, вступающие в фазу полового размножения, т. н. гамонты, соединяются попарно, образуя сизигий, который окружается цистой.

Ядро каждого гамонта многократно делится, и затем вокруг каждого дочернего ядра обособляется цитоплазма.

Так образуются гаметы, которые затем сливаются попарно (копулируют), давая начало зиготам.

Каждая зигота покрывается оболочкой и превращается в ооцисту. Внутри ооцисты образуется 8 мелких клеток — спорозоитов, которые при попадании в подходящего хозяина могут стать источником нового заражения.

Через некоторое время они достигают взрослого состояния и цикл замыкается.

Все грегарины — гаплонты с зиготической редукцией. Диплоидна лишь зигота. Мейоз и редукция числа хромосом происходят в ооцисте при первом делении зиготы

23. Членистоногие — это самый многочисленный тип во всем животном царстве. Одних только насекомых в мире насчитывается более миллиона видов, а помимо этой группы к типу относятся еще такие многочисленные классы, как ракообразные, паукообразные, многоножки и др. Среди членистоногих появляются первые и единственные группы в ряду беспозвоночных, освоившие воздушное пространство (представители класса насекомые), имеющие хорошо развитые крылья и активно перемещающиеся в воздухе. С уверенностью можно сказать, что расцвет членистоногих приходится практически на наше время. Чем же обеспечено такое процветание? Какие признаки позволяют этим животным столь активно заселять различные местообитания? Для представителей типа членистоногих характерны следующие особенности организации:

1. Тело подразделено на ряд сегментов, т. е. характерна метамерность строения, но в отличие от кольчатых червей, эти сегменты не однородны — это так называемая гетеромерная (гетерономная) метамерия. Передний отдел тела членистоногих, несущий органы чувств и конечности для захвата пищи, называется головой (сегменты, образующие голову, сливаются в единую монолитную структуру), средний — несущий ходильные конечности — грудью, а задний — брюшком.

2. Характерно наличие плотного наружного покрова (экзоскелета) — кутикулы, образованного в основном хитином и покрытого сверху водоотталкивающим восковым слоем. Благодаря наличию такого покрова, эти животные первыми из всех представителей животного царства смогли заселить пространства суши в девонском периоде палеозойской эры (см. раздел “Естественная история развития жизни на земле”).

3. Конечности из-за развития плотного покрова имеют членистое строение, представляя собой систему подвижно сочлененных друг с другом рычагов (отдельные членики конечностей соединяются между собой посредством суставов).

4. Кожно-мускульный мешок, свойственный для предыдущих групп — редуцируется (скорее всего это связано с появлением плотного наружного покрова). К внутренней поверхности экзоскелета прикрепляются пучки поперечно-полосатых мышц — появление мускулатуры этого типа обеспечивает увеличение подвижности членистоногих и увеличение скорости их передвижения в пространстве, по сравнению с другими организмами. Гладкая мускулатура частично сохраняется.

5. В связи с развитием прочного экзоскелета целом (или вторичная полость тела) утрачивает опорную функцию.

6. Полость тела у членистоногих смешанная (т. наз. миксоцель); она образуется в результате смешения первичной и вторичной полости тела вследствие неоднородности сегментации и объединения сегментов в функциональные группировки (отделы тела см. выше п.1.).

7. Из-за того, что экзоскелет обладает значительной жесткостью, рост членистоногих возможен только во время линьки, когда прежний покров уже сброшен, а новый — еще мягкий и поддается растяжению.

8. Нервная система представлена либо брюшной нервной цепочкой, либо брюшной нервной “лестницей” (у примитивных групп).

9. Кровеносная система незамкнута, имеется просто устроенное сердце.

10. Органы дыхания могут быть трех основных типов: жабры, легкие и трахеи.

11. Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами и придатками средней кишки; метанефридии вследствие неоднородной сегментации тела частично редуцированы.

В настоящее время известно около 1 млн 200 тыс. видов членистоногих, из них на долю насекомых приходится более 1 млн видов. Тип членистоногие делится на четыре подтипа, каждый из которых включает один или несколько классов:

- подтип трилобитовые (класс трилобиты) — полностью вымершая группа;

- подтип хелицеровые (классы мечехвосты, паукообразные и ракоскорпионы, представители последнего класса вымерли);

- подтип жабродышащие (класс ракообразные);

- подтип трахейные (классы многоножки и насекомые).

24. Класс ракообразные

Ракообразные (лат. Crustacea) — большая группа членистоногих животных, состоящая из почти 52 000 видов, теперь определяемая как подтип, ранее — класс. Это преимущественно водные обитатели пресных и морских водоёмов, хотя некоторые группы адаптировались к наземной жизни: сухопутные крабы, сухопутные раки-отшельники, мокрицы. Также большинство ракообразных способны к самостоятельному передвижению, хотя некоторые таксономические единицы ведут паразитический образ жизни, прикрепляясь к хозяину (так называемые «ракообразные вши» — морские вши, карповые вши и др.), и некоторые ведут сидячий образ жизни — морские жёлуди, или балянусы, которые активно передвигаются только на личиночных стадиях.

Ракообразные — это достаточно большая группа членистоногих, характеризующаяся значительным разнообразием форм. Ракообразные ведут преимущественно водный образ жизни, хотя некоторые виды поселяются на мелководье, в приливно-отливной зоне (напр. манящие крабы, обитающие в мангровниках) и даже на суше, но в значительно увлажненных местах (мокрицы, краб пальмовый вор и др.). Есть среди ракообразных и паразиты (напр. корнеголовый рак, паразитирующий под панцирем десятиногих раков, или карпоед, паразитирующий на коже рыб и др.). Размеры тела животных этого класса могут колебаться в очень широких пределах: от нескольких миллиметров до 80 см в длину (лангусты, омары, камчатские крабы) . Внешнее строение ракообразных разберем на примере речного рака . Тело гетеромерно сегментировано и разделяется на три отдела: голову, грудь и брюшко. Голова сливается с сегментами груди, поэтому их нередко неправильно объединяют в один отдел — головогрудь, покрытый сверху цельным щитовидным покровом — карапаксом. Сегменты каждого отдела тела несут членистые конечности. Для ракообразных характерны двуветвистые конечности, являющиеся производными от двулопастных параподий кольчатых червей. Членики головы несут две пары антенн, а также три пары жевательных конечностей: пару мандибул (верхнечелюстные конечности), и две пары максилл (нижнечелюстных конечностей).

Основная функция мандибул и максилл — разрывание и перетирание пищи. Грудной отдел несет три пары ногочелюстей (их основная функция — удержание кусочков пищи у рта) и пять пар хо-дильных конечностей. Первая пара ходильных конечностей наиболее развита и преобразована в клешни (служащие для защиты и нападения). Членики брюшка несут две пары коппулятивных конечностей (у самцов, тогда как у самок они редуцированы), три пары двуветвистых ног, на которых самки вынашивают икру, пару плавательных пластин, выполняющих функцию весел или ласт (так называемый “хвост”). Последний сегмент (тельсон), имеет уплощенную форму и на нем открывается анальное отверстие . Конечности ракообразных приспособлены для выполнения двигательной и дыхательной функции, улавливания, удержания и измельчения пищи. Нервная система ракообразных представлена “головным мозгом” (образованным надглоточным ганглием), который соединяется окологлоточными тяжами с подглоточным ганглием, от которого начинается брюшная нервная лесенка, состоящая из сближенных узлов (по два в каждом сегменте), соединенных попарно поперечными коннективами и объединяющихся в две нервные цепочки. К органам чувств относятся: глаза фасеточного строения (см. раздел “Класс насекомые”), органы осязания и обоняния в виде щетинок, сидящих на антеннах. Пищеварительная система представлена: ротовым отверстием, окружающими его челюстями и ногочелюстями, пищеводом, желудком, средней кишкой, куда впадают протоки печени, и задней кишкой, открывающейся на тельсоне (последний сегмент тела) анальным отверстием.

У ракообразных не развиты мальпигиевы сосуды, и функция выделения осуществляется видоизмененными метанефридиями. Они открываются в области антенн и максилл и называются соответственно антеннальными и максиллярными железами . Кровеносная система — незамкнута, имеется трубчатое сердце (у низших ракообразных может отсутствовать), от которого отходят артерии. Из артерий кровь изливается в лакуны. Кровь либо бесцветная, либо голубая. Дыхание осуществляется растворенным в воде кислородом, при помощи жабр. Последние представляют собой выросты ходильных конечностей и ногочелюстей, помещающихся внутри тела под карапаксом (у речного рака, крабов, креветок, лангустов и др.). Циркуляция воды вокруг жабр осуществляется в результате движения конечностей, на которых сидят жаберные выросты. Строение половой системы ракообразных разнообразно. У высших десятиногих раков (к которым относится также и речной рак) отмечается раздельнополость, кроме того, часто бывает выражен половой диморфизм (мужские и женские особи отличаются друг от друга по тем или иным морфологическим признакам). Половые железы (семенники и яичники) — парные. Самцы откладывают сперматофор (“пакет”, содержащий сперматозоиды) во внешнюю среду, у половых путей самки; а самка — яйца, которые оплодотворяются во внешней среде (наружное оплодотворение). Из яйца выходит личинка. Для ракообразных характерны сложные жизненные циклы. Личинка ракообразных похожа на личинку многощетинковых кольчатых червей, ведет свободный образ жизни и называется науплиусом. По мере дальнейшего развития осуществляется метаморфоз и молодой рак уже по всем походит на взрослое животное. У речных раков развитие полностью проходит в яйце, стадии свободноплавающих науплиусов — нет, а из яиц, которые самка всюду носит с собой на брюшных ногах, выходят уже вполне сформированные молодые рачки.