17. Внутреннее строение

Дыхательная система

Дыхательная система большинства насекомых представлена множеством трахей, пронизывающих всё тело. Трахеи ветвятся и опутывают все внутренние органы. Концевые ветви трахей заканчиваются звёздчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трахейные трубочки (трахеолы), проникающие даже внутрь клеток окружающих тканей. Трахейная система насекомых является открытой (свободно сообщающейся с окружающим воздухом), лишь у некоторых личинок, живущих в воде, имеется закрытая система. В случае закрытой системы снабжение трахейной полости кислородом осуществляется с помощью трахейных жабр, улавливающих кислород, растворённый в воде.

Трахейная система насекомых выполняет не только роль снабжения организма кислородом, но и транспортную функцию по доставке кислорода к тканям. Необходимость наличия трахейной системы, пронизывающей всё тело, не позволяет насекомым достигать крупных размеров (по сравнению с позвоночными, например).

[править]Кровеносная система

Кровеносная система насекомых незамкнутая. Гемолимфа только частично заключена в орган кровообращения — спинной сосуд. В остальном же она заполняет полость тела (миксоцель) и промежутки между органами, омывая их.[Л 1]

Личинка комара-звонца, в крови которой имеется дыхательный пигмент, родственный гемоглобину

Главная функция гемолимфы — снабжение органов питательными веществами и удаление из них продуктов обмена. Гемолимфа также содержит гормоны, выделяемые железами внутренней секреции и участвующие в регуляции физиологических процессов. Дыхательная функция гемолимфы незначительна и ограничена растворённым в ней кислородом. Исключение составляет только кровь личинок комаров-звонцов, которая содержит переносчик кислорода, близкий к гемоглобину. Гемолимфа также создаёт внутреннее давление в организме насекомого, поддерживая форму тела у мягкотелых (например, личинок). Давление гемолимфы используется для осуществления некоторых видов механического перемещения, например, расправление крыльев, развёртывание хоботка, разрыв покровов при линьке. У некоторых насекомых (саранчовые, кузнечики) гемолимфа выбрызгивается в целях самозащиты (автогеморрагия) или содержит биологически активные вещества и выделяется наружу при опасности (нарывные жуки).[Л 2]

Важна также функция иммунитета, которую выполняет гемолимфа.[Л 2] Иммунная система насекомых включает яды и антибиотики плазмы (например, кантаридин и насутин), белковые ферменты плазмы (лизоцим), а также амёбоидные гемоциты, которые осуществляют фагоцитоз одноклеточных паразитов и образуют гемоцитарную капсулу вокруг многоклеточных. У насекомых нет специфического иммунитета с образованием антител по типу иммунитета позвоночных. Однако у некоторых насекомых наблюдались случаи кратковременного специфического иммунитета, где роль антител играли вещества небелковой природы.[Л 3]

Спинной сосуд представляет собой мышечную трубку, расположенную в перикардиальном синусе и подвешенную на коротких тяжах к спинной стенке тела. Задний отдел спинного сосуда — сердце, состоящее из нескольких соединённых последовательно пульсирующих камер. Передний отдел (аорта) имеет вид простой трубки. Каждая камера сердца имеет по два входных отверстия (устьица или остии) с клапанами, через которые гемолимфа поступает внутрь из полости тела. В отверстиях между камерами сердца также имеются клапаны, обеспечивающие движение гемолимфы в одном направлении. Задний конец сердца обычно закрыт.[Л 1]

В результате пульсаций камер сердца осуществляется движение гемолимфы в задне-переднем направлении. При диастоле (расширении камеры) гемолимфа входит в неё через устьица, а при систоле (сокращении) нагнетается вперёд, в аорту.[Л 1] Аорта открывается отверстием в полость головы, куда изливается гемолимфа. Движению гемолимфы способствует также сокращение диафрагм. Сокращение верхней диафрагмы увеличивает емкость околосердечной полости, куда устремляется гемолимфа в момент диастолы. Сокращение нижней диафрагмы способствует передвижению крови в полости тела спереди назад. Таким образом, совместная работа сердца и диафрагм осуществляет циркуляцию гемолимфы в организме насекомого: по спинному сосуду — сзади вперёд, в полости тела — спереди назад. Движение гемолимфы в придатках тела (усики, ноги, крылья, хвостовые придатки) осуществляется дополнительными (местными) органами. Обычно это либо пульсирующие ампулы (например, в основаниях усиков) или подвижные мембраны (в ногах).[Л 4] Число камер сердца — до восьми. Число сокращений сердца зависит от вида насекомого, его физического состояния, фазы развития и колеблется в пределах от 15 до 150 циклов в минуту.[Л 4]

Гемолимфа насекомых состоит из жидкой плазмы и клеточных элементов — гемоцитов. Плазма либо бесцветная, либо окрашена в желтоватый или зеленоватый цвет. Кровь личинок комаров-звонцов красноватого цвета из-за наличия переносящего кислород пигмента, родственного гемоглобину. Содержание воды в гемолимфе 75-90 %. Плазма содержит неорганические соли (Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl-, PO43-, CO32-), питательные вещества, ферменты, гормоны, пигменты. Реакция гемолимфы слабокислая или нейтральная (pH = 6-7).[Л 4] Солёность гемолимфы соответствует 0,7-1,3 % раствору хлорида натрия.[Л 5]

Гемоциты имеют мезодермальное происхождение. Бывают различной формы, могут быть подвижными и неподвижными. Содержание гемоцитов зависит от вида насекомого. Например, у божьей коровки до 80 тыс. гемоцитов в 1 мм³ крови.[Л 4] У других насекомых — от 10 до 100 тыс.[Л 5]

Различают три вида гемоцитов:[Л 4]

хромофильные лейкоциты (амёбоциты);

гемоциты с зернистой плазмой;

гемоциты с гомогенной плазмой (фагоциты).

При повреждении покровов у многих насекомых гемолимфа свёртывается и образует сгусток. При этом сначала происходит коагуляция плазмы, затем — агглютинация (склеивание) гемоцитов.[Л 6]

[править]Нервная система

Нервная система осуществляет регуляцию процессов, происходящих в организме насекомого с помощью передачи нервных импульсов по рефлекторным дугам и выработки нейрогормонов некоторыми нейронами.

Центральная нервная система представляет собой цепь ганглиев, соединённых коннективами и состоит из так называемого мозга, подглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки. Мозг представляет собой три сросшиеся ганглия и соответственно делится на три отдела: протоцеребрум, отвечающий за зрение и сложные поведенческие реакции, дейтоцеребрум (антенны) и тритоцеребрум (нижняя губа, мышцы вокруг ротового отверстия, внутренние органы). От мозга отходят две коннективы, обнимающие глотку сверху вниз. Дальнейшие ганглии лежат таким образом под пищеварительным трактом. Подглоточный ганглий состоит из трёх сросшихся ганглиев и регулирует работу челюстей, гипофаринкса и слюнных желёз. Грудные ганглии развиты сильнее брюшных, так как берут на себя регуляцию работы ног и крыльев. Брюшные ганглии прогрессивных форм олигомеризуются.

Вегетативная нервная система состоит из стоматогастрической системы, влияющей на переднюю кишку и сердце и туловищного отдела — непарного нерва между коннективами ганглий, влияющего не работу трахей, дыхалец и скелетных мышц.

Стоматогастрическая система представляет собой соединённый с тритоцеребрумом фронтальный ганглий перед мозгом, соединённый с ним возвратным нервом затылочный ганглий за мозгом, а также кардиальные и прилежащие тела. Кардиальные тела осуществляют секрецию своих гормонов, а также накопление гормонов нейросекреторных клеток мозга. Основная функция прилежащих тел — синтез ювенильных гормонов.

[править]Выделительная система

Наиболее примитивными органами выделения являются лабиальные органы щетинохвосток. Это гомологи метамерных органов кольчатых червей, а также антеннальных и максиллярных желёз ракообразных, лабиальные органы имеются также у ногохвосток.

Органы парные, состоят из парных начального мешочка, извитого лабиринта, прямого выводного протока и единого выводного отверстия над основанием нижней губы. В выводной проток впадает железистый придаток.

У более совершенных групп насекомых основным органом выделения являются мальпигиевы сосуды. Кроме того, в выделении играют роль мочевые клетки жирового тела, накапливающие мочевую кислоту либо чтобы хранить вечно, либо чтобы потом с выходом клеток в плавание по гемолимфе передать мальпигиевым сосудам.

У некоторых насекомых (тутовый шелкопряд, гладыши) выделительную функцию выполняют также некоторые клетки гиподермы, скидываемые во время линьки.

18. Жгутиконосцы представляют собой очень обширную и разнообразную группу простейших организмов, широко распространенную в природе. Характерная черта их — наличие жгутиков — органоидов движения. Жгутики представляют собой тончайшие волосовидные выросты цитоплазмы, длина которых иногда значительно превосходит длину тела. Активное и быстрое движение жгутиков обусловливает поступательное движение простейшего. Число их может быть различным. Чаще всего имеется лишь один жгутик, нередко их бывает два, иногда 8.

Имеются некоторые виды жгутиконосцев, число жгутиков у которых может достигать нескольких десятков и даже сотен.

В отличие от саркодовых, большинство жгутиконосцев обладает более или менее постоянной формой тела. Это обусловливается тем, что наружный слой эктоплазмы образует плотную эластичную пелликулу. Однако у некоторых жгутиконосцев пелликула очень тонка, и они способны в довольно широких пределах менять форму тела, а немногие виды сохраняют даже способность образовывать ложные ножки (псевдоподии).

Рис. Жгутиконосец Euglena viridis: 1 — жгутик; 2 — глазное пятнышко (стигма); 3 — сократительная вакуоля; 4 — хроматофоры; 5 — ядро.

Как и все простейшие, жгутиконосцы имеют одно или несколько ядер.

Среди жгутиконосцев мы встречаем поразительное разнообразие типов обмена веществ. По этому важному признаку жгутиконосцы занимают как бы промежуточное положение между растительным и животным миром: у них можно наблюдать все переходы от типично растительного к животному типу питания.

Среди жгутиконосцев имеются организмы как с аутотрофным, так и с гетеротрофным типом питания, а также виды, которые сочетают в себе черты обоих этих типов обмена.

Таким образом, некоторые (аутотрофные) жгутиконосцы представляют собой объект ботаники, тогда как другие (гетеротрофные) — объект изучения зоологии. Мы рассмотрим в дальнейшем изложении и тех и других, так как среди жгутиконосцев иногда даже относительно близкие виды могут обладать разными типами обмена веществ: одни — растительным, другие — животным.

Жгутиконосцы как по строению, так и по образу жизни чрезвычайно разнообразны.

Число видов их велико, оно достигает 6—8 тыс. Многие из них являются обитателями моря. Значительная часть морских видов жгутиконосцев входит в состав планктона, где они развиваются иногда в огромных количествах. Пресные воды тоже богаты жгутиконосцами. Видовой состав их в пресноводных водоемах в большой степени зависит от степени загрязненности вод органическими веществами.

Для разных типов озер, прудов и других водоемов характерны определенные виды жгутиковых. Такая довольно строгая приуроченность их к определенным условиям жизни позволяет использовать жгутиконосцев (наряду с другими группами организмов) как своеобразные «биологические индикаторы» при санитарной оценке водоема.

Многие жгутиконосцы паразитируют в организмах различных животных. Хозяева паразитических форм жгутиковых разнообразны. Среди них встречаются беспозвоночные животные (чаще членистоногие, в том числе насекомые); особенно часто жгутиконосцы паразитируют в разных классах позвоночных (в том числе домашних животных и птицах).

Средой обитания паразитических форм жгутиконосцев могут быть различные органы: кишечный канал, кровяное русло, кожа, половые пути. Человек также является хозяином некоторых видов жгутиконосцев; среди них имеются весьма патогенные виды (трипанозомы, лейшмании, лямблии и др.), вызывающие тяжелые заболевания.

В отличие от фораминифер и радиолярий, в ископаемом виде жгутиконосцы почти неизвестны. Это объясняется отсутствием у подавляющего большинства их минерального скелета. Существует только одна небольшая группа планктонных жгутиконосцев (сем. Silicoflagellidae), обладающих очень нежным кремневым скелетом. Представители этой группы жгутиконосцев найдены в ископаемом состоянии в морских отложениях.

По характеру питания и обмена веществ класс жгутиконосцев, естественно, делят на два подкласса: растительных жгутиконосцев, или фитомастигин (Phytomastigina), и животных жгутиконосцев, или зоомастигин (Zoomastigina)