11. Малощетинковые черви (лат. Oligochaeta) — подкласс кольчатых червей из класса поясковых (Clitellata).

Содержание [показать]

[править]Этимология

Латинское название «Олигохеты» или русское «Малощетинковые черви» происходит от др.-греч. ὀλίγος — «мало» и др.-греч. χαίτη — «волос».

[править]Среда обитания

Обитают преимущественно в почве и на дне пресных водоемов.

[править]Строение тела

Длина тела от долей мм до 2,5 м (некоторые тропические дождевые черви). Имеется вторичная полость тела — целом. Сегментация тела хорошо выражена внутри и снаружи. Голова, параподии отсутствуют. Каждый сегмент тела содержит по несколько пар щетинок. У большинства видов дыхание кожное, жабры не представлены. Некоторым видам присущи так называемые «дыхательные движения» — колебания тела в потоке воды. Кровеносная система замкнутая.

[править]Питание

Большинство малощетинковых червей питается растительным детритом, который поглощают с грунтом; несколько видов — хищники; представители одного семейства — эктопаразиты речных раков (рачьи «пиявки»). Среди малощетинковых червей есть падальщики.

[править]Размножение

Малощетинковые черви — гермафродиты. Размножаются посредством спаривания (два червя сближаются и обмениваются сперматозоидами). Яйца оплодотворяются одной из спаривающихся особей и откладываются в специфическом коконе, состоящем из слизи, выделяемой железистыми клетками. Далее из него после развития выходит вполне сформировавшийся червь.

При нарушении целостности тела червя регенерации подвержен лишь один конец, передний. Второй конец впоследствии отмирает.

Настоящие дождевые черви, или Люмбрициды (Lumbricidae) – семейство олигохет, обитают в почве, единичные виды ведут древесный или полуводный образ жизни.

Один из распространенных представителей этого семейства обыкновенный дождевой червь (Lumbricus terrestris) достигает длины 30 см, толщины 1 см, поясок располагается на 32–37 сегментах (рис. 4). Роет в почве глубокие ходы, уходящие от поверхности на 2 м и более. Каждый сегмент несет по четыре пары щетинок. При рытье дождевые черви, опираясь на щетинки, передним концом тела раздвигают почву. Питается Lumbricus terrestris опавшими листьями и другими растительными остатками, которые собирает ночью на поверхности почвы и уносит в свою норку. Если грунт плотный, то при прокладывании хода почва заглатывается и пропускается через кишечник.

При этом перегной и органические вещества почвы используются в качестве пищи, а песчинки способствуют перетиранию проглоченных кусочков листьев. Прошедшую через кишечник землю черви выбрасывают на поверхности в виде характерных кучек – копролитов.

Дождевые черви имеют большое значение в почвообразовании, на что первым обратил внимание еще Ч. Дарвин. Затягивая в норки остатки растений, они обогащают ее перегноем. Прокладывая в почве ходы, они способствуют проникновению воздуха и воды к корням растений. Заглатывая почву и растительные остатки, дождевые черви ускоряют процессы минерализации и гумусообразования.

Для дождевых червей характерна высокая способность к регенерации. Перерезанный червь не погибает, каждая из его частей восстанавливает недостающие концы. Причем задний конец тела восстанавливается легко, передний – крайне редко и с большим трудом.

12. Пиявки (лат. Hirudinea) — подкласс кольчатых червей из класса поясковых (Clitellata). Большинство представителей обитают в пресных водоёмах. Некоторые виды освоили наземные и морские биотопы. В мире известно около 500 видов пиявок, в России — 62 вида[1].

Содержание [показать]

[править]Этимология

Русское слово «пиявка» восходит к праслав. *pьjavka (ср. чеш. pijavka, польск. pijawka), образованному от глагола *pьjati, глагола многократного вида от *piti «пить». При этом в русском ожидалась бы форма *пьявка (ср. укр. п᾽я́вка), и и в данном случае объясняют вторичным сближением с глаголом «пить» по народной этимологии[2][3].

В латинском hirūdō обнаруживают тот же суффикс, что и в testūdō «черепаха», однако этимологизация корня вызывает сложности. В качестве возможных родственников называют hīra «тонкая кишка» и haruspex «гаруспик»[4].

[править]Строение

Длина тела у разных представителей варьирует от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Самый крупный представитель — Haementeria ghilianii (до 45 см).

Передний и задний концы тела пиявок несут присоски. На дне передней располагается ротовое отверстие, ведущее в глотку. У хоботных пиявок (отряд Rhynchobdellida) глотка способна выдвигаться наружу. У челюстных пиявок (например, медицинской пиявки) ротовая полость вооружена тремя подвижными хитиновыми челюстями, служащими для прорезания кожи.

[править]Питание

Пиявки питаются кровью позвоночных, моллюсков, червей и т. д., встречаются также виды-хищники, питающиеся не кровью, а заглатывающие добычу целиком (например, личинку комара, дождевого червя). В кишечнике пиявки кровь переваривается медленно, и поэтому, насытившись, пиявка может долго оставаться без пищи — около полутора лет.

[править]Движение

Интересен способ передвижения пиявок. На обоих концах червя есть присоски, которыми она может прикрепляться к подводным предметам. Пиявка присасывается к ним передним концом, сгибается в дугу, перемещается.

Размножение и жизненный цикл

Пиявки — гермафродиты. В копуляции участвуют две особи, одновременно[источник не указан 1129 дней] выделяющие семенной материал. Перед откладыванием яиц специализированная часть покровов червя — поясок — отделяет слизистый кокон, содержащий белок альбумин. В ходе сбрасывания с тела червя в кокон из женского полового отверстия поступают оплодотворённые яйцеклетки. В дальнейшем слизистая трубка замыкается и образует оболочку, защищающую эмбрионы и впоследствии молодых червей. Альбумин выступает в качестве источника пищи.

Гирудотерапия — лечение пиявками. Присосавшаяся пиявка вызывает местное капиллярное кровотечение, которое может ликвидировать венозный застой, усилить кровоснабжение участка тела, кроме этого, в кровь попадают вещества, оказывающие обезболивающий и противовоспалительный эффект. В результате улучшается микроциркуляция крови, уменьшается вероятность тромбозов, спадают отеки. Предполагается рефлексогенное воздействие.

В медицинской практике пиявку после использования снимают, прикладывая спиртовой тампон к её головному концу. Отделаться от нежелательной пиявки достаточно просто — нужно насыпать на присоску немного соли.

Также надо отметить, что пиявки, нападая на человека, вызывают гирудиноз.

Тело удлиненное или овальное, более или менее сплющенное в спинно-брюшном направлении, ясно разделенное на мелкие кольца, которые в числе 3—5 соответствуют одному сегменту тела; в коже многочисленные железы, выделяющие слизь; на заднем конце тела обыкновенно большая присоска, нередко и на переднем конце имеется хорошо развитая присоска, в центре которой помещается рот; чаще же для присасывания служит рот. На переднем конце тела 1—5 пар глаз, расположенные дугой или попарно друг за другом. Порошица на спинной стороне над задней присоской. Нервная система состоит из двухлопастного надглоточного ганглия, или головного мозга, соединенного с ним короткими комиссурами подглоточного узла (происшедшего из нескольких слившихся узлов брюшной цепочки) и самой брюшной цепочки, помещающейся в брюшном кровеносном синусе и имеющей около 20 узлов. Головной узел иннервирует органы чувств и глотку, а от каждого узла брюшной цепочки отходят 2 пары нервов, иннервирующие соответствующие им сегменты тела; нижняя стенка кишечника снабжена особым продольным нервом, дающим ветви к слепым мешкам кишечника. Органы пищеварения начинаются ртом, вооруженным или тремя хитиновыми зубчатыми пластинками (челюстные П. — Gnathobdellidae), служащие для прорезания кожи при сосании крови у животных, или способным выпячиваться хоботком (у хоботных П. — Rhynchobdellidae); в полость рта открываются многочисленные слюнные железы, иногда выделяющие ядовитый секрет; за глоткой, играющей при сосании роль насоса, следует обширный сильно растяжимый желудок, снабженный боковыми мешками (до 11 пар), из которых задние самые длинные; задняя кишка тонка и коротка. Кровеносная система состоит частью из настоящих, пульсирующих, сосудов, частью из полостей — синусов, представляющих остаток полости (вторичной) тела и соединенных между собою кольцевыми каналами; кровь у хоботных П. бесцветная, у челюстных — красная вследствие растворенного в лимфе гемоглобина. Особые органы дыхания имеются только у р. Branchellion, в форме листовидных придатков по бокам тела. Выделительные органы устроены по типу метанефридий, или сегментальных органов кольчатых червей, и у большинства П. их имеется по паре в каждом из средних сегментов тела. П. — гермафродиты: мужские половые органы состоят у большинства из пузырьков (семенников), по паре в 6—12 средних сегментах тела, соединенных на каждой стороне тела общим выводным протоком; эти протоки открываются наружу одним отверстием, лежащим на брюшной стороне одного из передних колец тела; женское половое отверстие лежит на один сегмент позади мужского и ведет в два отдельных яйцевода с мешковидными яичниками. Копулируют две особи, каждая одновременно играя роль самки и самца. П. во время кладки яиц выделяет железами, лежащими в области половых органов, густую слизь, окружающую в виде чехла среднюю часть тела П.; в этот чехол откладываются яйца, после чего П. выползает из него, причем края его отверстий сближаются, склеиваются и образуют таким образом капсулу с яйцами внутри, прикрепленную обыкновенно к нижней поверхности листа водоросли; зародыши, покидая лицевую оболочку, иногда (Clepsine) некоторое время держатся на нижней стороне тела матери. Все П. — хищники, питающиеся кровью большею частью теплокровных животных или моллюсков, червей и т. п.; живут они преимущественно в пресных водах или во влажной траве, но есть и морские формы (Pontobdella), точно так же, как и наземные формы (в Цейлоне). Hirudo medicinalis — медицинская П. до 10 стм в длину и 2 стм в ширину, черно-бурая, черно-зеленая, с продольным узорчатым красноватым рисунком на спине; брюхо светло-серое, с 5 парами глаз на 3, 5 и 8 кольцах и сильными челюстями; распространена в болотах Южн. Европы, Южн. России и Кавказа. В Мексике в медицине употребляется Haementaria officinalis; другой вид, Н. mexicana — ядовит; в тропической Азии распространена живущая во влажных лесах и в траве Hirudo ceylonica и другие родственные виды, причиняющие болезненные кровоточащие укусы человеку и животным. Aulostomum gul o — конская П., черно-зеленого цвета, с более светлым низом, имеет вооружение рта более слабое и потому негодна для терапевтических целей; самый обыкновенный вид в сев. и средней России. Nephelis vulgaris — небольшая П. с тонким узким телом, серого цвета, иногда с бурым рисунком на спине; снабжена 8 глазами, расположенными дугой на головном конце тела; родственна ей оригинальная Archaeobdella Esmonti, розового цвета, без задней присоски; живет на иловом дне в Каспийском и Азовском морях. Clepsine tessel ata — татарская П., с широкоовальным телом, зеленовато-бурого цвета, с несколькими рядами бородавок на спине и 6 парами треугольных глаз, расположенных одна за другой; живёт на Кавказе и в Крыму, где употребляется татарами для лечебных целей; переходное место к отряду щетинконогих (Chaetopoda Oligochaeta) червей занимает Acanthobdella peledina, встречающаяся в Онежском озере.

Пиявка медицинская (Hirudo officinalis) — водится на севере России[5], так в особенности на юге,[6] на Кавказе и Закавказье, в Поти, Ленкорани. Пиявки составляли в XIX веке выгодный предмет вывоза: за ними приезжали на Кавказ греки, турки, итальянцы и др. Сверх того производилось искусственное размножение пиявок в особых бассейнах или парках по системе Сале в Москве, Петербурге, Пятигорске и Нижнем Тагиле. На основании действующих законов лов пиявок во время размножения их — в мае, июне и июле — воспрещается; при ловле должны быть избираемы одни лишь годные ко врачебному употреблению, то есть не менее 1 1/2 вершков длины; пиявки мелкие, как равно слишком толстые, должны быть при ловле бросаемы обратно в воду. Для надзора за соблюдением этих правил на губернские врачебные управления возложена обязанность свидетельствовать запасы пиявок у цирюльников и других промышляющих ими торговцев. С тех пор, как медицина изгнала пиявок из употребления, пиявочный промысел упал окончательно.

13. Проти́сты (др.-греч. πρώτιστος «самый первый, первейший») — парафилетическая группа, к которой относят все эукариотические организмы, не входящие в состав животных, растений и грибов. Название введено Эрнстом Геккелем в 1866 году, однако в современном понимании его впервые использовал в 1969 году Роберт Уиттекер, автор «системы пяти царств»[1]. Традиционно протистов подразделяют на простейших (Protozoa), водорослей (Algae) и грибоподобных организмов; все эти группы имеют полифилетическую природу и не используются в качестве таксонов.

Как и многие другие группы, выделенные по «остаточному принципу», протисты не обособляются по каким-либо положительным характеристикам. Как правило, протисты — одноклеточные организмы, хотя многие из них способны образовывать колонии; для ряда представителей характерно многоклеточное строение, иногда достигающее сложной организации (например, у некоторых бурых водорослей).

Содержание [показать]

[править]Строение и жизненные циклы

Как правило, протисты обладают микроскопическими размерами и обитают в воде, влажной почве либо внутренних жидкостях других организмов. Форма клеток весьма разнообразна — от неопределённой (как у амёбы) до удлинённой, обтекаемой, веретеновидной (трипаносома), некоторые имеют наружную раковину (фораминиферы), а живущие в толще воды — причудливые выросты.

Тело большинства простейших состоит из одной клетки, содержащей одно или несколько ядер. У одних тело одето лишь тончайшей мембраной, у других помимо клеточной мембраны развит ряд структур, образующих вместе с мембраной более или менее толстую оболочку, обычно эластичную — пелликулу. Цитоплазма может быть условно разделена на наружную (эктоплазму, плазмагель) и внутреннюю (эндоплазму, плазмозоль), различимые под микроскопом.

Протисты способны передвигаться с помощью ложноножек, жгутиков или ресничек, реагируют на различные раздражения (фототаксис, хемотаксис, термотаксис и др.). Питаются протисты мельчайшими животными, растительными организмами и гниющими органическими веществами, паразитические формы обитают на поверхности тела, в полостях тела или тканях организмов своих хозяев. Пути поступления пищи в организм клетки также различны: пиноцитоз, фагоцитоз, осмотический путь, активный перенос веществ через мембрану. Поступившую пищу они переваривают в пищеварительных вакуолях, заполненных пищеварительными ферментами. Некоторые из них, имеющие фотосинтезирующих внутриклеточных симбионтов — хлорелл или хлоропласты (например, эвглены) способны синтезировать органическое вещество из неорганических веществ с помощью фотосинтеза.

Газообмен у протистов осуществляется всей поверхностью тела осмотическим путем; выделение продуктов обмена веществ и избытка воды происходит через поверхность тела, а также с помощью специальных периодически образующихся сократительных (или пульсирующих) вакуолей. Вакуолей бывает одна или несколько.

Размножение происходит бесполым и половым путём в зависимости от условий существования. При бесполом размножении сначала ядро делится на две или несколько частей, а затем делится цитоплазма на две (равные или неравные) или много частей (соответственно числу вновь образовавшихся ядер). В результате из одного организма образуется два (одинаковых или неравных по величине) или несколько новых организмов. При половом размножении две равные или различные по величине и строению (мужская и женская) особи сливаются друг с другом, образуя зиготу, которая затем начинает размножаться бесполым путём. Иногда между двумя особями происходит обмен частью ядер при соприкосновении особей. Это называется половым процессом, так как образования зиготы не наблюдается(в отличии от полового размножения)

При неблагоприятных условиях протисты способны образовывать цисты: их тело округляется и покрывается толстой оболочкой. В таком состоянии они могут находиться долгое время. При благоприятных условиях протисты покидают оболочку и переходят к подвижному образу жизни.

[править]Классификация

Протистов традиционно делили на группы по схожести с вышестоящими царствами.

Животноподобные протисты в большинстве своём одноклеточные, подвижные, питающиеся при помощи фагоцитоза (хотя есть и исключения). Обычно они имеют размеры всего 0,01—0,5 мм, как правило слишком малы для наблюдений без микроскопа. Они повсеместно распространены в водяных средах и почвах, обычно переживают сухие периоды в форме цист или спор. Именно к этому типу относятся некоторые общеизвестные паразиты. Протисты делятся на группы по способам перемещения:

Саркомастигофоры — способны к передвижению с помощью жгутиков или псевдоподий (ложноножек), иногда оба способа используются совместно. Условно разделяют на две подгруппы — Жгутиковые и Саркодовые. К жгутиковым традиционно относили и многих фотосинтезирующих протистов (эвглену, хламидомонаду и др.), которых ботаники уже тогда относили к разным отделам водорослей.

Инфузории (Ciliophora) — с большим количеством ресничек, например, инфузория Paramecium.

Споровики (Sporozoa) — неподвижные или двигающиеся за счет особого «скользящего» движения паразиты, имеющие особый аппарат проникновения в клетку — например, малярийный плазмодий (Plasmodium); многие способны к образованию спор.

«Растениевидные» протисты могут питаться за счёт фотосинтеза. Сюда входят многие одноклеточные, такие как эвглена, которые приобрели хлоропласты путём эндосимбиоза, Paramecium bursaria, внутри клеток которой находятся симбиотические зоохлореллы, и многие другие. К протистам также традиционно относят многоклеточные зелёные, красные и бурые водоросли[2].

Существуют также грибоподобные протисты: шламовые плесени, спорообразующие амёбы — миксомицеты, проводящие часть жизненного цикла собранными в многоклеточные плодовые тела, а также оомицеты и лабиринтулиды. Последние два типа сближают с бурыми, золотистыми и диатомовыми водорослями, формирующими группу, называемую гетероконты (Heterokonta). Их можно рассматривать как отдельное царство Chromista, в таком случае оставшиеся протисты сформируют парафилетическую царство — простейшие (Protozoa).

Классификация протистов переживает период постоянных бурных изменений. За исключением ресничных и водяных грибков, традиционные группы полифилетичны и часто пересекаются. Новые критерии классификации, в том числе основанные на данных биохимии и генетики, позволяют выделить монофилетичные группы. Тем не менее, понимание эволюционных взаимоотношений между протистами начало проясняться только в последнее время, и положение многих групп по-прежнему неоднозначно.

[править]История появления таксона

Понятие «Протисты» впервые применено Геккелем в 1866 году для обозначения большой группы организмов («третьего царства»), которые не относились ни к животным, ни к растениям. В третье царство попали прокариоты, простейшие, водоросли, низшие грибы и некоторые низшие многоклеточные.

Идея установления особого царства протистов принадлежит Ричарду Оуэну. Это новое царство было установлено Геккелем в силу того соображения, что деление органической природы на два царства — животных и растений — представлялось ему искусственным и нелогичным, так как представители, занимающие низшие ступени этих обоих царств, соединены между собой непрерывными звеньями переходных организмов. По мере изучения морфологической организации и физиологических отправлений низших растений и животных, становилось всё труднее провести границу между обоими царствами природы. Результатом этого явилось то обстоятельство, что некоторые формы причислялись зоологами к животным, а ботаниками — к растениям, другими совершенно не занимались, а третьи, наконец, являлись совершенно загадочными, так как часть своей жизни проводили как типичные животные, а другую часть — как настоящие растения.

Установив царство протистов, Геккель предполагал, что они, равно как и различные типы животных и растений, возникли самостоятельно и отдельно друг от друга из низших форм — так называемых монер или «организмов без органов». Далее, он допускал, что среди протистов можно различать формы с преобладающими растительными или животными свойствами, являющиеся родоначальниками соответствующих царств, а также и так называемых нейтральных протистов со смешанными (растительными и животными) характерами. Искусственность этой новооснованной группы на тот момент представлялась очевидной, так как в её основу был положен не морфологический (одноклетность) и вытекающий из него генеалогический характер, а лишь простота организаций и неопределенность физиологии. Так, например, в эту группу не вошли Protococcoidea, то есть низшие одноклеточные растения (водоросли), в то время, как к ней были причислены более сложные многоклеточные — грибы (Fungi).

Вначале царство протистов встретило много приверженцев, ничего, однако, не сделавших для упрочения и дальнейшего развития этого учения, но затем постепенно с разных сторон стали представлять веские возражения против него, так что к началу XX века большинство учёных не признавало этого третьего промежуточного царства. Установление царства протистов увеличило затруднение биологов, так как не позволяло строго разграничить животных от растений с одной стороны и протистов — с другой. Тем не менее высказанные Геккелем теоретические соображения заинтересовали многих ученых, заставив их заниматься этими существами. Изменив несколько раз объём и состав царства протистов, Геккель в 1878 году предложил его очерк в окончательном виде. Он подразделил царство протистов на 14 групп или классов, при перечислении которых мы коснёмся подробнее тех, которые представляют особый научный интерес, а также будет указано, куда их относят в настоящее время:[3]

Monera или монеры, «организмы без органов», состоящие лишь из протоплазмы без ядра и снабженные разнообразными органами передвижения, то есть псевдоподиями и жгутиками. К ним относились: протоамёба (отличающаяся от обыкновенной амёбы лишь отсутствием ядра), протомикса, вампирелла, батибий и другие, а также все бактерии. Эти безъядерные формы Геккель считал родоначальниками всего органического мира, то есть всех трёх царств, находя подтверждение в том мнимом факте, что будто бы всякий организм при своем развитии, то есть в стадии яйцеклетки, проделывает такую филогенетическую стадию, выражающуюся в исчезновении ядра и таким образом возвращается со стадии цитулы или клетки к стадии монерулы или монера. Более точные исследования в дальнейшем показали, что ядро никогда и ни у кого не исчезает.

Lobosa или лопастные одноклеточные, состоящие из экто- и энтоплазмы организмы с ядром, голые или покрытые оболочкой или раковиной, вошли все в настоящее время в надкласс корненожек, сохраняясь в царстве протистов.

Gregarinae или грегарины, составляющие теперь группу типа споровиков, сохраняясь в царстве протистов.

Flagellata или жгутиконосцы, определены в настоящее время как жизненная форма протистов.

Catallacta или посредники, одноклеточные организмы, образующие временные колонии, а затем, по распадении, живущие отдельно. Колонии — в виде свободно плавающих студенистых шаров, состоят из нескольких неделимых, соединенных тонкими отростками в центре шара, и снабженных на поверхности мерцательными ресничками. Отдельные неделимые двигаются наподобие биченосцев, затем вроде амёб (при помощи псевдоподий) и, наконец, принимая шаровидную форму, инцистируются и делением образуют новую колонию. Причисляемая сюда Synura — типичный представитель синуровых водорослей, в настоящее время отнесена к царству хромистов.

Ciliata или ресничные. То же что инфузории. Относимы к царству протистов.

Acinetae или ацинеты. Инфузории, относимы к царству протистов.

Labyrinthuleae или лабиринтовики — комплексы неплотно соединенных, веретенообразных, снабженных ядром клеток, передвигающиеся при помощи нитевидных псевдоподий. Размножаются делением на четыре в инцистированном состоянии. Причисляют к корненожкам.

Bacillariae, бациллярии или диатомовые водоросли. Причисляются теперь к царству хромистов.

Fungi или грибы — были выделены в отдельное царство.

Myxomycetes или миксомицеты, простейшие грибы, в настоящее время представляют особую группу протистов.

Thalamophora или камерные — морские корненожки, снабженные раковиной, вошли теперь в надкласс корненожек, сохраняясь в царстве протистов.

Heliozoa или солнечники, образуют теперь большую полифилетическую группу, включающую 8 таксонов хищных и всеядных амебоидных протистов.

Radiolaria, радиолярии или лучевики, относимы к царству протистов.

Позднее Геккель вернулся к аристотелевой системе двух царств, отнеся автотрофных протистов к растениям, а гетеротрофных — к животным.

Только в XX веке стало ясно, что протисты эволюционно гораздо ближе друг к другу, чем к животным и растениям, и царство протистов было возрождено в 1938 году Коуплендом[4], который, однако, включил в него и настоящие грибы. В современном понимании, как одно из 4 царств эукариот (наряду с растениями, животными и грибами), протисты были введены в систематику Уиттекером (Whittaker) в 1969 году. Подробным изучением протистов занимался Корлисс (Corliss), который включил в это царство простейших, водоросли и зооспоровые грибы.

Протисты представляют собой гетерогенную и сборную группу эукариот. Необходимость выделения протистов в единое царство живой природы обусловлено несколькими причинами:

Исследования протистов начиная с 1960-х годов выявило гораздо большее, чем ранее считалось, разнообразие этой группы организмов. Например, уже в 1960-х годах традиционное деление простейших на 4 группы (амёбы, жгутиконосцы, инфузории, споровики) считалось весьма условным. Солнечники и фораминиферы только с очень большой натяжкой можно отнести к амёбам, споровики чётко разделяются на три типа (Microsporidia, Myxrosporidia, Sporozoa), а жгутиконосцы настолько разнообразны, что с трудом поддаются какой-либо исчерпывающей классификации. Только классификация инфузорий претерпела с тех пор менее существенные изменения.

Была обнаружена таксономическая и филогенетическая близость между некоторыми простейшими и водорослями, например, между эвгленовыми и кинетопластидами, которые до 1980 года относили к разным классам. Ещё более парадоксальная ситуация сложилась с зелёными водорослями, ксантофитовыми и хризофитовыми, которые имеют как бесцветные формы (которых традиционно относили к простейшим, то есть животным), так и окрашенные (которых относили к водорослям, то есть растениям).

Идеи симбиогенеза изменили представления о возникновении различных групп протистов. Например, представление о том, что первые фотосинтезирующие эукариоты возникли как симбиоз простейших с цианобактериями, стирает существенные различия в путях эволюции простейших и водорослей.

По этим причинам простейшие, водоросли и зооспоровые грибы рассматриваются как обособленная группа организмов. Представляется, что протисты являются переходными в эволюционном плане эукариотическими организмами от прокариот к другим царствам эукариот (растениям, животным и грибам), поскольку последние три царства хорошо очерчены и разграничены между собой и не имеют чёткой границы только с царством протистов. Наиболее вероятно, что они возникли в результате пищевой специализации различных групп протистов и выделения гетеротрофов (животных), автотрофов (растений) и сапрофитов (грибов). Полностью иную классификацию предложил Т. Кавалье-Смит, основываясь на идеях внутриклеточной коэволюции[5].

Вероятно, классификация крупных таксонов протист будет ещё не раз претерпевать значительные изменения, особенно с учетом всё более широкого распространения методов молекулярной филогении. Накопление филогенетических данных идет настолько стремительно, что любая предложенная в настоящее время система оказывается недолговечной.[6].

Экологические функции

Протисты распространены повсеместно и входят в состав всех экосистем, но активны только в водной среде. Бо́льшая часть протистов - свободноживущие организмы, но встречаются симбионты и паразиты животных и растений[7].

Роль протистов в жизни природы и человека весьма значительна. В водоёмах они питаются бактериями и гниющими органическими остатками, очищая воду (санитарная роль), а также сами являются пищей для многих животных, играют большую роль в почвообразовательных процессах. Обитатели толщи воды океанов — фораминиферы (с известковыми раковинами), радиолярии (с кремниевым скелетом), кокколиты (из жгутиковых, имеющих известковый панцирь) — отмирая, образуют на дне мощные отложения известковых и кремниевых пород, входящих в состав земной коры. Мел, например, состоит на 90—98 % из панцирей кокколитофорид. Ископаемые протисты используются в стратиграфии осадочных пород при определении возраста отложений, что особенно важно при поиске полезных ископаемых. Наличие среди одноклеточных протистов колониальных форм со специализированными функциями клеток позволяет предположить происхождение многоклеточных организмов от одноклеточных.

Среди протистов есть паразиты растений, животных и человека. Так, малярийный плазмодий, поселяясь в эритроцитах человека, разрушает их, вызывая тяжёлую болезнь — малярию, а дизентерийная амёба, паразитируя в клетках стенок толстого кишечника человека, приводит к появлению кровавого поноса. Такое заболевание называется амебной дизентерией. Известна также инфузория балантидий - паразит тонкой кишки человека, вызывающий заболевание балантидиаз (инфузорная дизентерия). Симптомы аналогичны анебной дизентерии. Реснитчатые инфузории вызывают ихтиофтириоз у аквариумных рыб. Распространены и многие другие паразиты, вызывающие тяжёлые патологии человека, животных и растений.

Общая характеристика протистов

Большинство протистов — мелкие организмы. Их средние размеры измеряются несколькими десятками микрометров. Самые мелкие протисты — внутриклеточные паразиты — достигают всего 2—4 мкм, а длина самых крупных видов, например некоторых грегарин, может достигать 1 миллиметра. Ископаемые раковинные корненожки, например нуммулиты, в диаметре достигали 5—6 см и более. Ксенофиофоры (англ.), доминирующие в глубоководном бентосе некоторых районов океана, могут достигать размеров боле 10 см.[8]

Форма тела протистов чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как амёбы. Разнообразны типы симметрии у протистов. Широко распространены формы с радиальной симметрией: радиолярии, солнечники (Heliozoa). Это в основном плавающие планктонные протисты. Двусторонняя симметрия наблюдается у некоторых жгутиковых, фораминифер, радиолярий. Поступательно-вращательная симметрия характерна для фораминифер со спирально закрученной раковиной. У некоторых видов наблюдается метамерия — повторяемость структур по продольной оси.

Разнообразны жизненные формы протистов, или морфоадаптивные типы. Наиболее широко распространенными формами являются: амебоидные, которые ведут ползающий образ жизни на различных субстратах в воде или в жидкой среде в теле хозяина; раковинные — малоподвижные бентосные формы; активно плавающие жгутиконосцы и ресничные; парящие в составе планктона радиальные, или лучистые, формы; сидячие — стебельчатые; узкотелые или плоскотелые скважники субстратов — интерстициалы, а также округлые неподвижные, покоящиеся формы (цисты, споры).

Строение клетки протистов характеризуется всеми основными признаками клеточного строения эукариот. Ультраструктура строения протистов изучена биологами благодаря использованию электронно-микроскопической техники. Разрешающие способности современного электронного микроскопа позволяют получать увеличение в 200—300 тыс. раз. Клетка протистов типична для эукариотных организмов и состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер. Цитоплазма ограничена снаружи трехслойной мембраной. Общая толщина мембраны около 7,5 нанометров. В цитоплазме протистов различают наружный, более прозрачный и плотный слой — эктоплазму и внутренний, зернистый слой — эндоплазму. В эндоплазме сосредоточены все основные органеллы клетки: ядро, митохондрии, рибосомы, лизосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др. Кроме того, у протистов имеются особые органеллы: опорные, сократительные фибриллы, пищеварительные и сократительные вакуоли и др. Ядро покрыто двухслойной мембраной с порами. Внутри ядра находится кариоплазма, в которой распределены хроматин и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, состоящие из ДНК и белков типа гистонов. Ядрышки подобны рибосомам и состоят из РНК и белков. Ядра протистов разнообразны по составу, форме, размерам.

У протистов можно выделить особые функциональные комплексы органелл, которые соответствуют системам органов и тканей многоклеточных. Покровные и опорные органеллы. Часть видов одноклеточных не обладает покровными и опорными структурами. Клетка таких протистов ограничена лишь мягкой цитоплазматической мембраной. Такие виды не имеют постоянной формы тела (амёбы).

Уникальные органеллы протистов

Ряд групп протистов имеют уникальные морфологические особенности, не встречающиеся ни у каких других организмов. Такие уникальные признаки используются систематиками для установления границ таксонов[9]. Ниже перечислены некоторые из таких признаков.

Внеклеточная цитоплазматическая сеть, формирующаяся сильно разветвленной системой псевдоподий, сливающейся с такими же системами других клеток.

Встречается только у лабиринтул и траустохитридиевых.

Гаптонема — тонкий, обычно скрученный в спираль вырост. По своему строению существенно отличается от жгутика: содержит ленту из 6—8 микротрубочек, которые окружены каналом гладкого эндоплазматического ретикулума. Микротрубочки гаптонемы обычно являются продолжением микротрубочковых корешков жгутика.

Наличие гаптонемы коррелирует с рядом других признаков: присутствием шишковидных чешуек на жгутиках, наличием на поверхности клетки крупных кокколитов, синтезируемых в диктиосомах аппарата Гольджи и отсутствием опоясывающей ламеллы в хлоропластах.

Встречается у некоторых хризофитовых.

Гребенчатая тубулемма опалины

Гребенчатая тубулемма — покровы, образованные гребнями тубулеммы[Пр. 1], укрепленными продольными лентами микротрубочек[10].

Признак коррелирует с трубчатым строением крист митохондрий и присутствием двойной спирали в переходной зоне жгутиков.

Встречается у протеромонад и опалин. У грегарин также имеются гребневидные выросты на поверхности клеток, но они не снабжены лентами микротрубочек и образованы не тубулеммой, а пелликулой.

Динокарион — особый тип строения ядра. Характерен низким содержанием гистонов, в результате чего нуклеосомы в ядре не формируются, а упаковка ДНК происходит в результате многократной спирализации. Хромосомы динокариона на протяжении всего клеточного цикла находятся в конденсированном состоянии[11].

Признак коррелирует с другими признаками динофитовых: присутствием теки, внеядерным плевромитозом, наличием различных симбионтов.

Встречается только у динофитовых.

Оболочка из двух мембран.

Встречается у апузомонад[12]. Временно двухмембранные оболочки образуют также микроспоридии при формировании стенки спор.

Постоянное веретено из микротрубочек — сохраняется в ядре в интерфазе.

Встречается у гаплоспоридий[13][Пр. 2].

Эволюция

В эволюционном плане протисты являются группой эукариот, переходной от прокариотических организмов к эукариотам с многоклеточной организацией. Царства эукариот, Животные, Грибы и Растения, хорошо разграничиваются между собой, но четкой границы с протистами не имеют. Среди протистов происходило возникновение клеточных систем, которые впоследствии были использованы грибами, растениями и животными[14].

Предполагается, что все современные эукариоты, и протисты в том числе, имели единого предка, получившего митохондрии в результате симбиоза с аэробной протеобактерией[15]. Гипотеза о том, что это событие привело к вымиранию всех первично амитохондриальных предков, получала название «большого митохондриального взрыва».

Учёные[кто?] считают, что саркодовые и жгутиковые — самые древние протисты. Они произошли от древних жгутиковых около 1,5 млрд лет назад. Инфузории — более высокоорганизованные животные — появились позднее.

Существование жгутиковых, имеющих хлоропласты, свидетельствует о родстве и общности происхождения простейших и одноклеточных водорослей от древнейших жгутиковых.

14. Са́ркома́стигофо́ры, или Саркожгутиконосцы (лат. Sarcomastigophora) — от греч. sarcodes — мясистый — полифилетическая группа в некоторых старых системах рассматривалась в качестве типа свободноживущих и паразитических простейших[1], которые передвигаются с помощью особых вре́менных выростов цитоплазмы (псевдоподий) или бичевидных выростов (жгутиков). Насчитывают около 18000 видов.

Содержание [показать]

[править]Строение

Строение Саркомастигофор, несмотря на относительную простоту их организации, отличается большим разнообразием. Главным образом это касается скелетных образовании, которые достигают у саркомастигофор большой сложности и совершенства (Класс Саркодовые). Очень большое количество видов известно в ископаемом состоянии благодаря хорошей сохранности скелетов многих групп саркодовых.

[править]Передвижение

Некоторые одноклеточные могут перемещаться как с помощью псевдоподий, так и с помощью жгутиков. Иногда у одного и того же организма могут присутствовать оба вида органоидов одновременно или последовательно в течение жизненного цикла. Поскольку или жгутики, или ложноножки имеются хотя бы на одной из стадий жизненного цикла почти у всех эукариот, к данной группе могли быть отнесены самые различные, неродственные организмы.

[править]Размножение и происхождение

Некоторым группам протистов свойственно только бесполое размножение. У большинства групп есть половой процесс в виде копуляции гамет (реже неспециализированных клеток) или конъюгации. Жгутиконосцы, видимо, стоят ближе к предковым группам простейших. Они разнообразнее по типам питания, органелл движения, типам оболочек клеток и т. п. О первичности жгутиковых форм свидетельствует и то, что саркодовые, которые размножаются половым путем, часто имеют гаметы со жгутиками. Среди жгутиконосцев есть переходные формы между «растительными» и «животными» организмами.

Места обитания

Саркомастигофоры обитают в морских и пресноводных водоёмах, во влажной почве. Многие паразитируют в организме животных и человека.

Классификация

В старых классификациях протистов в состав типа Саркомастигофоры включали два подтипа — Саркодовые (Sarcodina) и Жгутиконосцы (Mastigophora

период использования этой системы зоологами ботаники (более обоснованно) рассматривали разные «отряды» растительных жгутиконосцев как представителей различных отделов водорослей. Яркий пример — эвгленовые, которые в ботанической систематике имеют ранг отдела Euglenophyta.

В некоторых вузовских и большинстве школьных учебников данная система сохраняется до сих пор[2]. В научной литературе, посвященной протистам, эта система не используется с 90-х годов XX века[3] В некоторых из современных классификаций протистов ранг таксонов не указывается — видимо, в частности для того, чтобы его было удобнее изменять в будущем[4].

[править]Саркодовые

Основная статья: Саркодовые

Свободноживущие обитатели почв, пресных водоёмов, морей и паразиты

Клетка ограничена плазматической мембраной, некоторые имеют известковую раковину или внутренний кремнеземный, реже другого состава скелет (радиолярии)

Цитоплазма представлена эктоплазмой (более вязкой) и эндоплазмой (более жидкой)

Форма тела не постоянная

Передвигаются и захватывают пищу с помощью ложноножек (фагоцитозом)

Размножение бесполое, путём деления клетки надвое и других форм деления, и половое (обычно в виде копуляции жгутиковых гамет).

Ядерный цикл с промежуточной редукцией.

Представители: обыкновенная амёба (протей), дизентерийная амёба, радиолярии, фораминиферы.

[править]Жгутиконосцы (Мастигофоры)

Основная статья: Жгутиконосцы

Свободноживущие, населяют пресные и морские водоёмы, почву, паразиты обитают в теле человека и животных

Имеют обычно постоянную форму, эктоплазма уплотнена дополнительной оболочкой — пелликулой, многие формы имеют домики и панцири

Некоторые виды образуют колонии

Клетка может содержать хлорофилл и светочувствительный глазок

Питание автотрофное, гетеротрофное или миксотрофное (авто- и гетеротрофное)

Передвигаются с помощью жгутика или многих (нескольких) жгутиков

Размножение бесполое путём продольного деления надвое, у многих форм половое в форме копуляции гамет

Ядерный цикл с промежуточной редукцией.

15. На голове насекомых находятся фасеточные глаза и четыре пары придатков. У некоторых видов кроме фасеточных глаз имеются простые глазки. Первая пара придатков представлена усиками (антеннами), являющимися органами обоняния. Остальные три пары образуют ротовой аппарат. Верхняя губа (лабрум), непарная складка, прикрывает верхние челюсти. Вторая пара ротовых придатков образует верхние челюсти (мандибулы), третья пара – нижние челюсти (максиллы), четвертая пара срастается и образует нижнюю губу (лабиум). На нижней челюсти и нижней губе могут находиться по паре щупиков. К ротовому аппарату относится язык (гипофаринкс) – хитиновое выпячивание дна ротовой полости (рис. 3). В связи со способом питания, ротовые аппараты могут быть различных типов. Различают грызущий, грызуще-лижущий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий типы ротовых аппаратов. Первичным типом ротового аппарата следует считать грызущий (рис. 1).

Грудь состоит из трех сегментов, которые называются соответственно переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Каждый из сегментов груди несет пару конечностей, у летающих видов на средне- и заднегруди находятся по паре крыльев. Конечности членистые. Основной членик ноги называется тазик, за ним следуют вертлуг, бедро, голень и лапка (рис. 2). В связи с образом жизни конечности бывают ходильными, бегательными, прыгательными, плавательными, копательными и хватательными.

рис. 2. Схема строения

конечности насекомого:

1 - крыло, 2 - тазик, 3 - вертлуг,

4 - бедро, 5 - голень, 6 - лапка.

Крылья представляют собой выпячивания стенок тела. Крыло состоит из двух складок кожи, покрытых кутикулой, и полости между ними. Крыло имеет жилки, утолщения, в которых проходят трахеи и нервы. Обычно крыльев – две пары. У насекомых из отряда Двукрылые вторая пара крыльев превращена в жужжальца. Есть небольшое количество видов насекомых, никогда не имевших крыльев (щетинкохвостки), есть вторично утратившие крылья, например, в связи с паразитическим образом жизни (вши).

рис. 3. Схема строения насекомого:

1 - фасеточные глаза, 2 - простые глазки, 3 - мозг, 4 - слюнная

железа, 5 - зоб, 6 - перднее крыло, 7 - заднее крыло, 8 - яичник,

9 - сердце, 10 - задняя кишка, 11 - хвостовая щетинка (церка),

12 - антенна, 13 - верхняя губа, 14 - мандибулы (верхние

челюсти), 15 - максиллы (нижние челюсти), 16 - нижняя губа,

17 - подглоточный ганглий, 18 - брюшная нервная цепочка,

19 - средняя кишка, 20 - мальпигиевы сосуды.

Число сегментов брюшка варьирует от 11 до 4. На брюшке у низших насекомых имеются парные конечности, у высших насекомых они видоизменяются в яйцеклад или другие органы.

Покровы представлены хитиновой кутикулой, гиподермой и базальной мембраной, защищают насекомых от механических повреждений, потери воды, являются наружным скелетом. Насекомые имеют много желез гиподермального происхождения: слюнные, пахучие, ядовитые, паутинные, восковые и пр. Окраска покровов насекомых обуславливается пигментами, содержащимися в кутикуле или гиподерме.

Мышцы насекомых по гистологическому строению относятся к поперечнополосатым, они отличаются способностью к очень высокой частоте сокращений (до 1000 раз в секунду).

Пищеварительная система как у всех членистоногих подразделяется на три отдела, передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний – энтодермальное (рис. 5). Пищеварительная система начинается ротовыми придатками и ротовой полостью, в которую открываются протоки 1–2 пар слюнных желез. Первая пара слюнных желез вырабатывает пищеварительные ферменты. Вторая пара слюнных желез может видоизменяться в паутинные или шелкоотделительные железы (гусеницы многих видов бабочек). Протоки каждой пары соединяются в непарный канал, который открывается у основания нижней губы под гипофаринксом. Передний отдел включает в себя глотку, пищевод и желудок. У некоторых видов насекомых пищевод имеет расширение – зоб. У видов, питающихся растительной пищей, в желудке находятся хитиновые складки, зубцы, способствующие перетиранию пищи. Средний отдел представлен средней кишкой, в которой происходит переваривание и всасывание пищи. В своей начальной части средняя кишка может иметь слепые выросты (пилорические придатки). Пилорические придатки функционируют как пищеварительные железы. У многих насекомых, питающихся древесиной, в кишечнике поселяются симбиотические простейшие и бактерии, выделяющие фермент целлюлазу и этим способствующие перевариванию клетчатки. Задний отдел представлен задней кишкой. На границе между средней и задней отделами в просвет кишечника открываются многочисленные слепо замкнутые мальпигиевы сосуды. Задняя кишка имеет ректальные железы, которые отсасывают из остатков пищевой массы воду.

Органы дыхания насекомых – трахеи, по которым осуществляется транспорт газов. Трахеи начинаются отверстиями – дыхальцами (стигмами), которые находятся по бокам среднегруди и заднегруди и на каждом членике брюшка. Максимальное число дыхалец – 10 пар. Часто стигмы имеют особые замыкательные клапаны. Трахеи имеют вид тонких трубочек и пронизывают все тело насекомого (рис. 6). Концевые ветви трахей заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят еще более тонкие трубочки – трахеолы. Иногда трахеи образуют небольшие расширения – воздушные мешки. Стенки трахей выстланы тонкой кутикулой, имеющие утолщения в форме колец и спиралей.

рис. 6. Схема

строения

дыхательной

системы черного

таракана.

Кровеносная система насекомых – незамкнутого типа (рис. 7). Сердце находится в перикардиальном синусе на дорсальной стороне брюшного отдела тела. Сердце имеет вид трубки, слепо замкнутой на заднем конце. Сердце разделено на камеры, каждая камера имеет по бокам парные отверстия с клапанами – остии. Число камер – восемь и меньше. К каждой камере сердца подходят мышцы, обеспечивающие ее сокращение. Волна сокращений сердца от задней камеры кпередней обеспечивает одностороннее движение крови вперед.

Гемолимфа движется из сердца в единственный сосуд – в головную аорту и далее выливается в полость тела. Через многочисленные отверстия гемолимфа попадает в полость перикардиального синуса, затем через остии, при расширении сердечной камеры, засасывается в сердце. Гемолимфа не имеет дыхательных пигментов и представляет желтоватую жидкость, содержащую фагоциты. Основная ее функция – снабжение органов питательными веществами и перенос продуктов обмена корганам выделения. Дыхательная функция гемолимфы незначительна, лишь у некоторых водных личинок насекомых (личинки комаров-звонцов) гемолимфа имеет гемоглобин, окрашена в ярко-красный цвет и отвечает за транспорт газов.

Органами выделения насекомых являются мальпигиевы сосуды и жировое тело. Мальпигиевы сосуды (в количестве до 150) имеют эктодермальное происхождение, впадают в просвет кишечника на границе между средним и задним отделами кишечника. Продукт выделения – кристаллы мочевой кислоты. Жировое тело насекомых помимо основной функции – накопления запасов питательных веществ, служит еще и «почкой накопления». В жировом теле имеются особые экскреторные клетки, которые постепенно насыщаются труднорастворимой мочевой кислотой.

рис. 7. Схема строения

кровеносной системы

черного таракана.

1 - сердце, 2 - аорта.

Центральная нервная система насекомых состоит из парных надглоточных ганглиев (головного мозга), подглоточных ганглиев и сегментарных ганглиев брюшной нервной цепочки. Головной мозг включает в себя три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Протоцеребрум иннервирует акрон и размещающиеся на нем глаза. На протоцеребруме развиваются грибовидные тела, к которым подходят нервы от органов зрения. Дейтоцеребрум иннервирует усики, тритоцеребрум – верхнюю губу.

В состав брюшной нервной цепочки входят 11–13 пар ганглиев: 3 грудных и 8–10 брюшных. У некоторых насекомых грудные и брюшные сегментарные ганглии сливаются в грудные и брюшные нервные узлы.

Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от центральной нервной системы, и органами чувств. Имеются нейросекреторные клетки, нейрогормоны которых регулируют деятельность эндокринных органов насекомых.

Чем сложнее поведение насекомых, тем сильнее развит у них головной мозг и грибовидные тела.

Органы чувств насекомых достигают высокой степени совершенства. Возможности их сенсорного аппарата часто превосходят таковые высших позвоночных животных и человека.

Органы зрения представлены простыми и сложными глазами (рис. 8). Сложные, или фасеточные глаза располагаются по бокам головы и состоят из омматидиев, число которых у различных видов насекомых варьирует от 8–9 (муравьи) до 28000 (стрекозы). У многих видов насекомых зрение цветное. Каждый омматидий воспринимает небольшую часть из поля зрения всего глаза, изображение складывается из множества мелких частичек изображения, такое зрение иногда называют «мозаичным». Роль простых глазков до конца не изучена, установлено, что они воспринимают поляризованный свет.

рис. 8. Глаза насекомых.

А - фасеточный глаз (на разрезе видны омматидии), Б - схема

строения отдельного омматидия, В - схема строения простого

глазка: 1 - хрусталик, 2 - хрустальный конус, 3 - пигментные

клетки, 4 - зрительные (ретинальные) клетки,

5 - рабдом (зрительный стержень), 6 - фасетки (наружные

поверхности хрусталика), 7 - нервные волокна.

Многие насекомые способны издавать звуки и слышать их. Органы слуха и органы, издающие звуки, могут находиться на любом участке тела. Например, у кузнечиков, органы слуха (тимпанальные органы) располагаются на голенях передних ног, здесь имеются по две узкие продольные щели, ведущие к барабанной перепонке, связанной с рецепторными клетками. Органы, издающие звуки, находятся на передних крыльях, причем левое крыло соответствует «смычку», а правое – «скрипке».

Органы обоняния представлены совокупностью обонятельных сенсилл, расположенных, в основном, на антеннах. Антенны самцов развиты в большей степени, чем антенны самок. По запаху насекомые разыскивают пищу, места для откладки яиц, особей противоположного пола. Самки выделяют особые вещества – половые аттрактанты, привлекающие самцов. Самцы бабочек находят самок на расстоянии 3–9 км.

Вкусовые сенсиллы располагаются у жуков на челюстных и губных щупиках, у пчел, мух, бабочек – на ножках, у пчел, муравьев – на усиках.

Осязательные рецепторы, термо- и гигрорецепторы рассеяны по поверхности тела, но больше всего их на усиках и щупиках. Многие насекомые воспринимают магнитные поля и их изменение, где находятся органы, воспринимающие эти поля, пока неизвестно.

Насекомые – раздельнополые животные. У многих видов насекомых выражен половой диморфизм. В состав мужской половой системы входят: парные семенники и семяпроводы, непарный семяизвергательный канал, совокупительный орган и придаточные железы. В состав совокупительного органа входят кутикулярные элементы – гениталии. Придаточные железы выделяют секрет, разбавляющий сперму и формирующий оболочку сперматофора. В состав женской половой системы входят: парные яичник и яйцеводы, непарное влагалище, семяприемник, придаточные железы. Самки некоторых видов имеют яйцеклад. Гениталии самцов и самок имеют сложное строение и таксономическое значение.

Насекомые размножаются половым способом, для ряда видов известен партеногенез (тли).

Развитие насекомых делится на два периода – эмбриональное, включающее развитие зародыша в яйце, и постэмбриональное, которое начинается с момента выхода личинки из яйца и заканчивается смертью насекомого. Постэмбриональное развитие проходит с метаморфозом. По характеру метаморфоза эти членистоногие подразделяются на две группы: насекомые с неполным превращением (гемиметаболические) и насекомых с полным превращением (голометаболические).

У гемиметаболических насекомых личинка похожа на взрослое животное. Отличается от него недоразвитыми крыльями – гонадами, отсутствием вторичных половых признаков, меньшими размерами. Такие имагоподобные личинки называются нимфами. Личинка растет, линяет, после каждой линьки зачатки крыльев увеличиваются. После нескольких линек из нимфы старшего возраста выходит имаго.

У голометаболических насекомых личинка не похожа на имаго не только по строению, но и экологически, например, личинка майского жука живет в почве, имаго – на деревьях. Личинки после нескольких линек превращаются в куколок. Во время стадии куколки происходит разрушение личиночных органов и формирование организма взрослого насекомого.

Личинки голометаболических насекомых не имеют сложных глаз и зачатков крыльев. Их ротовой аппарат грызущего типа, усики и конечности – короткие. По степени развития конечностей выделяют четыре типа личинок: протоподные, олигоподные, полиподные, аподные. У протоподных личинок имеются лишь зачатки грудных ног (пчелы). У олигоподных личинок – три пары нормальных ходильных ног (жуки, сетчатокрылые). Полиподные личинки кроме трех пар грудных ног имеют еще несколько пар ложных ножек на брюшке (бабочки, пилильщики). Брюшные ножки представляют собой выступы стенки тела, несут на подошве шипики и крючочки. Аподные личинки конечностей не имеют (двукрылые).

По способам движения личинки голометаболических насекомых подразделяются на камподеовидных, эруковидных, проволочниковых и червеобразных.

Камподеовидные личинки имеют длинное гибкое тело, бегательные ноги и чувствующие церки (жужелицы). Эруковидные личинки – мясистое слабоизогнутое телос конечностями или без (майские жуки, бронзовки, навозники). Проволочниковые – с жестким телом, круглым в поперечнике, сопорными церками (жуки-щелкуны, чернотелки). Червеобразные – по внешнему виду похожи на червей, безногие (двукрылые и многие другие).

Куколки бывают трех типов: свободные, покрытые, скрытые (рис. 9). У свободных куколок зачатки крыльев и конечностей хорошо видны, свободно отделены от тела, покровы – тонкие и мягкие (жуки). У покрытых куколок зачатки плотно прирастают к телу, покровы – сильно склеротизированные (бабочки). Скрытые куколки – свободные куколки, находящиеся внутри ложного кокона – пупария (мухи). Пупарий представляет собой несброшенную затвердевшую личиночную шкурку.

16. Многим, вероятно, приходилось видеть в природе своеобразное явление «цветения воды», когда вода в луже, пруду или озере становится изумрудно-зеленой. Причиной «цветения» являются различные микроскопические растительные организхмы, развивающиеся в несметных количествах. Очень часто это бывают разные представители фитомастигин.

Хламидомонады. Эти одноклеточные организмы часто являются причиной «цветения». К роду хламидомонада (Chlаmydomonas) относится свыше 150 видов. Тело большинства их яйцевидное и шаровидное (рис. 41), очень небольших размеров (10—30 мк). Все тело покрыто довольно прочной оболочкой из целлюлозы — вещества, из которого состоят оболочки растительных клеток. На переднем конце расположены два жгутика одинаковой длины. Ярко-зеленый цвет жгутиконосца обусловлен наличием в цитоплазме его чашевидного хроматофора, несущего зеленый пигмент — хлорофилл. Весь хлорофилл сосредоточен в хроматофоре и вне его никогда не встречается. В области прикрепления жгутиков имеется одна или две сократительные вакуоли — это органоид осморегуляции и выделения. У некоторых видов хламидомонад на переднем конце тела имеется еще одно образование в виде небольшого пятна яркого красно-коричневого цвета. Это стигма, или глазок. Его окраска обусловлена наличием особого пигмента, называемого гематохромом. Хламидомонады обладают резко выраженным положительным фототропизмом: они всегда плывут в сторону источника света. Некоторые наблюдения позволяют считать, что стигма представляет собой органоид, связанный с восприятием светового раздражения, и является по своей функции действительно клеточным глазком. В цитоплазме обычно присутствуют зерна крахмала, являющиеся продуктом фотосинтеза.

Клеточное ядро хламидомонад сферической формы и расположено примерно в середине клетки.

Размножение большинства хламидомонад происходит в неподвижном состоянии (рис. 41): жгутиконосец теряет жгутики, опускается на дно. Внутри оболочки происходит деление протоплазматической части клетки (протопласта) сначала на две, затем на четыре части. Через разрыв оболочки материнской клетки образовавшиеся в результате деления дочерние клетки выходят наружу, приобретают жгутики, дорастают до величины материнской клетки и выделяют оболочку. Рассмотренный только что процесс представляет собой бесполое размножение.

Кроме бесполого размножения, у большинства хламидомонад известен половой процесс. Он сводится к тому, что вегетативные клетки становятся гаметами, которые попарно сливаются. Слияние гамет сопровождается слиянием ядер. Образовавшаяся в результате оплодотворения зигота теряет жгутики и покрывается прочной оболочкой. Внутри нее происходит деление протопласта на четыре клетки, у которых развиваются жгутики. Клетки превращаются в четыре особи хламидомонад, переходящих к свободноподвижному образу жизни.

Колониальные фитомастигины. Среди фитомастигин есть немало колониальных видов. Колонии образуются в результате бесполого размножения путем деления, при котором продукты деления остаются связанными друг с другом. Таким образом возникает как бы особь высшего порядка, включающая в себя некоторое (иногда очень значительное) число отдельных клеток, каждая из которых соответствует одной хламидомонаде. Рассмотрим некоторые наиболее широко распространенные виды колониальных фитомастигин.

В пресных водах часто встречаются маленькие изящные колонии гониумов (Gonium pectorale), представляющие собой зеленые пластиночки, каждая из которых состоит из 16 клеток (рис. 42). Клетки колонии по своему строению полностью соответствуют хламидомонадам. Отдельные клетки связаны друг с другом бесцветной прозрачной студенистой массой. Эта масса образуется в результате ослизнения наружного слоя оболочек клеток. Благодаря биению жгутиков вся колония активно плавает в воде.

Другой часто встречающейся пресноводной колониальной формой фитомастигин является эвдорина (Eudorina elegans). Колонии этого вида, в отличие от гониумов, шаровидны (рис. 43) и в большинстве случаев слагаются из 32 клеток (изредка число клеток колонии может быть и меньше, а именно 16 и 8). Как и у гониумов, отдельные особи колонии эвдорин связаны между собой студенистым прозрачным веществом. Диаметр колоний этого вида варьирует в довольно широких пределах (от 50 до 200 мк).

Каждая клетка колоний гониумов и эвдорин сохраняет способность к бесполому размножению, которое удается наблюдать довольно часто. К делению приступают одновременно все клетки колонии (рис. 43, 2). Каждая клетка у гониума претерпевает 3, а у эвдорин — 4 последовательных, быстро следующих друг за другом деления. В результате внутри общей слизистой оболочки колонии образуются новые, дочерние колонии, число которых соответствует числу приступивших к размножению клеток. В дальнейшем слизистый чехол материнской колонии распадается, и дочерние колонии приступают к самостоятельному существованию.

Очень большой сложности достигает строение колоний у вольвокса (Volvox). Несколько видов этого рода — частые обитатели небольших пресноводных водоемов (рис. 44).

Вольвоксы образуют крупные шаровидные колонии. У наиболее часто встречающегося вида Volvox aureus диаметр колоний равен 500—850 мк, а размеры колонии Volvox globator достигают 2 мм. У Volvox aureus в состав колонии входит 500—1000 отдельных клеток (рис. 44), а у Volvox globator — до 20 тыс. Основная масса колонии состоит из студенистого вещества, образующегося в результате ослизнения клеточных оболочек. Самый наружный слой его представляет собой особый плотныи кожистый слои, придающий всей колонии значительную прочность. Центральные части студенистого вещества гораздо менее плотной консистенции — они полужидкие. Отдельные клетки колонии располагаются в самом периферическом слое. Каждая клетка имеет в основных чертах такое же строение, как и одиночные хламидомонады. В колонии вольвокса отдельные особи не вполне изолированы друг от друга, они связаны между собой тончайшими цитоплазматическими мостиками (рис. 45).

Движение вольвокса осуществляется благодаря совместному действию жгутиков. Несмотря на то что колония шаровидна, она обладает некоторой полярной дифференцировкой. Последняя выражается в том, что на одном полюсе стигмы (глазки) развиты сильнее, чем на другом. Движение вольвокса тоже оказывается ориентированным: он плывет вперед тем полюсом, на котором глазки сильнее развиты.

Мы видели, что у относительно просто устроенных колоний, таких, как гониум и эвдорина, все клетки способны, путем бесполого размножения давать начало новой колонии. У вольвокса дело обстоит иначе. Огромное большинство клеток колонии не способно делиться. Этим свойством обладают лишь очень немногие особи. Число их в колонии относительно невелико: чаще всего 4—10. Они располагаются в большинстве своем в нижней части колонии (в той части ее, где глазки относительно слабо развиты). Эти клетки, называемые «вегетативными клетками размножения», удается рассмотреть лишь в относительно молодых колониях. В более старых они находятся на различных стадиях развития в дочерние колонии. Не вдаваясь в детали этого довольно сложного процесса, укажем, что дочерние колонии развиваются внутри материнской в результате многократного деления «вегетативных клеток размножения» (рис. 46). Когда размеры дочерних колоний увеличатся настолько, что они уже не смогут поместиться внутри старой, последняя лопается и погибает, а дочерние колонии выходят наружу. Летом, в период энергичного размножения, нередко можно наблюдать, как внутри дочерних колоний, находящихся еще внутри материнской, начинают развиваться внучатые колонии.

Кроме бесполого размножения, у колониальных фитомастигин наблюдается и половой процесс, который протекает у различных видов по-разному. Укажем лишь, что при половом процессе в колонии образуются гаметы, в результате слияния (оплодотворения) которых получается зигота. Из зиготы путем ряда последовательных делений развивается новое поколение колоний.