4. Класс нематоды или круглые черви (nematoda)

Кру́глые че́рви, или немато́ды (лат. Nematoda, Nematodes) — тип первичнополостных червей. В настоящее время описано около 80 тысяч видов нематод, однако оценки реального разнообразия, основывающиеся на темпах описания новых видов (в особенности, специализированных паразитов насекомых), предполагают существование около миллиона видов.[1]

Свободноживущие нематоды обитают в солёных и пресных водоемах и почве. Нематоды Halicephalobus mephisto считаются самыми глубокоживущими многоклеточными организмами на планете[2]. Многие представители перешли к паразитизму и вызывают нематодные болезни растений или нематодозы у животных и человека. Наиболее известные паразиты человека среди круглых червей: аскариды, острицы, трихинеллы, анкилостомы, ришта.

Содержание [показать]

[править]Особенности строения

Длина тела составляет от 80 мкм до 8,4 м (такую длину имеет паразит Placentonema gigantissima, живущий в плаценте кашалота)[3]. Тело нематод имеет веретеновидную форму, на концах сужается. В поперечном сечении тело круглое, в основе обладает билатеральной симметрией с элементами двулучевой. Передний конец тела (голова) проявляет, кроме того, признаки трехлучевой симметрии.

Круглые черви обладают развитым кожно-мускульным мешком. Тело покрыто плотной эластичной кутикулой, выделяемой наружным эпителием (гиподермой). По окружности тела гиподерма образует 4 валика, вдающиеся в полость тела, в которых находятся ядра клеток гиподермы. У паразитических форм гиподерма может приобретать синцитиальное строение, то есть клеточных границ в ней нет и она состоит из плазматической массы с включенными в неё ядрами. Под гиподермой находится слой продольных мышц, делящийся валиками гиподермы на 4 тяжа.

Схема строения тела (гермафродитной) нематоды: 1 — передний конец тела, несущий рот; 2 — кишка; 3 — клоака; 4 — выделительная система; 5 — семенник; 6 — нервное кольцо; 7 — дорзальный нерв; 8 — вентральный нервный ствол; 9 — выделительное отверстие.

Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела — псевдоцель. У мелких морских нематод полость тела фактически отсутствует, а щелевидное пространство между стенкой тела и органами заполнено внеклеточным матриксом.

За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток.

[править]Пищеварительная система

Пищеварительная система круглых червей похожа на трубку, сквозная. У нескольких паразитических отрядов кишка преобразована в не имеющую просвета трофосому. Ротовое отверстие терминальное или редко сдвинуто на вентральную или дорсальную сторону. Рот окружен губами и ведет в мускулистую глотку. Глотка имеет трехгранный просвет, расширяющийся при сокращении радиальных мышечных волокон, и используется для засасывания пищи. Она имеет сложное строение и во многих группах хищных и паразитических нематод несет разнообразное вооружение. Глотка открывается в энтодермальную по происхождению среднюю кишку. Пищеварительная система заканчивается задней кишкой, открывающейся у самок анальным отверстием, а у самцов — отверстием клоаки.

[править]Дыхание

Специализированных органов дыхания нет: Дыхание всей поверхностью тела, диффузией.

[править]Выделительная система

Предполагается, что основными органами выделительной системы нематод является одноклеточная (или реже двух- или многоклеточная) шейная железа, или ренетта, и крупные клетки-псевдоцеломоциты. Ренетта обладает объемным телом и имеет выводной проток, открываясь наружу регулируемой порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков — они изолируют и утилизируют продукты обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться из тела нематод путем диффузии через стенку тела.

[править]Нервная система

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо находится на уровне середины глотки и наклонено дорзальным краем вперед (в некоторых группах вперед наклон обратный). По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол и дорзальный нерв, остальные продольные нервы с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол содержит тела нейронов, другие продольные нервы не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы проходят интраэпителиально — в валиках гиподермы. Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами: щетинками, папиллами, супплементарными органами самцов, амфидами и фазмидами. Эти органы чувств являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции являются амфиды — сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы относятся головные сенсиллы, подчиненные в своем расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы — метанемы.

[править]Половой диморфизм

В подавляющем большинстве нематоды раздельнополы, есть отчетливый внешний половой диморфизм. У самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону и имеется сложный копулятивный аппарат. Роль удержания самки во время копуляции играют разнообразные супплементарные органы и (у рабдитидных нематод) бурсы. Спермии вводятся с помощью спикул, выдвигающихся из клоакального отверстия. Внутренние половые органы в исходном варианте парные и имеют трубчатое строение. У самок имеется единичный или двойной набор из яичника, яйцевода и матки; влагалище всегда единственное. У самцов имеются один или два семенника с семяпроводами и непарный семяизвергательный канал. Спермии нематод имеют крайне разнообразное строение, лишены жгутиков и обладают амебоидной (но не актиновой) подвижностью.

[править]Цикл развития

Развитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные стадии и одна взрослая. Переход между стадиями осуществляется в процессе линек. Поскольку часть линек может происходить в яйцевых оболочках, число свободных стадий может быть уменьшено. У рабдитидных нематод распространена т. н. Дауэр-стадия — видоизмененная третья ювенильная стадия, играющая расселительную роль и переживающая неблагоприятные условия среды.

[править]Таксономия и систематика

Eophasma jurasicum, окаменевшая нематода

Впервые группа была определена Карлом Асмундом Рудольфи в 1808[4] под именем Nematoidea (др.-греч. νῆμα, gen. νήματος — нить и εἶδoς — вид). Позже группа была классифицированна как семейство Nematodes Бурмистром в 1837[4] и как порядок Nematoda К. М. Дизингом в 1861.[4]

Тип включает два класса и 17 отрядов:

Тип: Nematoda

Класс: Chromadorea

Отряд: Araeolaimida

Отряд: Benthimermithida

Отряд: Chromadorida

Отряд: Desmodorida

Отряд: Desmoscolecida

Отряд: Monhysterida

Отряд: Plectida

Отряд: Rhabditida, включает большинство крупных паразитов позвоночных, а также модельную нематоду Caenorhabditis elegans

Класс: Enoplea

Отряд: Dioctophymida — как правило, крупные нематоды паразитирующие в кишечнике, желудке и почках млекопитающих и птиц.

Отряд: Dorylaimida — свободно движущиеся морские, пресноводные и почвенные нематоды

Отряд: Enoplida

Отряд: Isolaimida

Отряд: Marimermithida

Отряд: Mermithida (в том числе паразиты беспозвоночных из семейства Mermithidae)

Отряд: Mononchida

Отряд: Oncholaimida

Отряд: Stichosomida

Отряд: Trichocephalida — паразиты позвоночных животных, отряд включает широко распространенных паразитов из родов трихинелла и власоглав.

Отряд: Triplonchida

Отряд: Tripylida

Отряд incertae sedis: Rhaptothyreida.

5. Карл Линней (1707-1778) — шведский естествоиспытатель, натуралист, ботаник, врач, основоположник современной биологической систематики, создатель системы растительного и животного мира, первый президент Шведской АН (с 1739), иностранный почетный член Петербургской АН (1754). Впервые последовательно применил бинарную номенклатуру и построил наиболее удачную искусственную классификацию растений и животных, описал около 1500 видов растений. Карл Линней выступал в защиту постоянства видов и креационизма. Автор «Системы природы» (1735), «Философии ботаники» (1751) и др.

Карл Линней родился 23 мая 1707 года, в Росхульте.

Линней был первенцем в семье сельского пастора и цветовода Нильса Линнеуса. Отец Линнея свою фамилию Ингемарсон заменил латинизированной фамилией «Линнеус» по гигантской липе (по-шведски Lind), росшей возле родового дома. Переехав из Росхульта в соседний Стенброхульт (провинция Смоланд в Южной Швеции), Нильс развел прекрасный сад, о котором Линней говорил: «этот сад воспламенил мой ум неугасимой любовью к растениям».

Страсть к растениям отвлекала Карла Линнея от домашних уроков. Родители надеялись, что учение в соседнем городке Векше остудит пылкое увлечение Карла. Однако и в начальной школе (с 1716), а затем в гимназии (с 1724) мальчик учился плохо. Он пренебрегал богословием и считался худшим учеником в древних языках. Только потребность читать «Естественную историю» Плиния и труды современных ботаников заставила его изучить латынь — универсальный язык науки того времени. С этими сочинениями Карла познакомил доктор Ротман. Поощряя интерес к ботанике одаренного юноши, он подготовил его к поступлению в университет.

В августе 1727 двадцатилетний Карл Линней стал студентом Лундского университета. Знакомство с гербарными коллекциями естественного кабинета профессора Стобеуса побудило Линнея к обстоятельному изучению флоры окрестностей Лунда, и к декабрю 1728 он составил каталог редких растений «Catalogus Plantarum Rariorum Scaniae et Smolandiae».

В том же году Карл Линней продолжил изучение медицины в Упсальском университете, где дружеское общение со студентом Петром Артеди (впоследствии — известным ихтиологом) скрашивало сухость курса лекций по естественной истории. Совместные экскурсии с профессором-богословом О. Цельсием, помогавшим материально бедствовавшему Линнею, и занятия в его библиотеке расширили ботанический кругозор Линнея, а благожелательному профессору О. Рудбеку-младшему он был обязан не только началом педагогической карьеры, но и замыслом путешествия в Лапландию (май-сентябрь 1732).

Целью этой экспедиции было изучение всех трех царств природы —минералов, растений и животных — обширной и малоизученной области Фенноскандии, а также быта и обычаев лапландцев (саамов). Результаты четырехмесячного путешествия Линней сначала кратко изложил в небольшой работе в 1732 г.; полная «Flora lapponica», один из наиболее известных трудов Линнея, вышла в 1737 г.

В 1734 г. Карл Линней совершил путешествие в шведскую провинцию Далекарлию на средства губернатора этой провинции, а позже, поселившись в Фалуне, он занимался минералогией и пробирным делом. Здесь он впервые занялся медицинской практикой, а также нашел себе невесту. Помолвка Линнея с дочерью врача Мореуса состоялась накануне отъезда жениха в Голландию, куда Линней отправлялся в качестве соискателя диплома доктора медицины, чтобы иметь возможность содержать семью (требование будущего тестя).

Успешно защитив диссертацию о перемежающейся лихорадке (малярки) в университете в Гардевейке 24 июня 1735, К. Линней погрузился в изучение богатейших естественнонаучных кабинетов Амстердама. Затем он отправился в Лейден, где опубликовал один из важнейших своих трудов — «Systema naturae» («Система природы», 1735). Это был конспект царств минералов, растений и животных, изложенный в таблицах всего на 14 страницах, правда, форматом в лист. Линней распределил растения по 24 классам, положив в основу классификации число, величину и расположение тычинок и пестиков.

Новая система оказалась практичной и позволяла определять растения даже любителям, тем более, что Линней упорядочил термины описательной морфологии и ввел для обозначения видов бинарную (биноминальную) номенклатуру, упростившую поиски и идентификацию и растений, и животных. В дальнейшем Карл Линней дополнял свой труд, и последнее прижизненное (12-е) издание состояло из 4-х книг и 2335 страниц. Сам Линней осознавал себя избранником, призванным истолковать план Творца, но лишь признание знаменитого голландского врача и естествоиспытателя Германа Бургаве открыло ему путь к славе.

После Лейдена Карл Линней жил в Амстердаме у директора Ботанического сада, занимаясь изучением растений и созданием научных трудов. Вскоре по рекомендации Бургаве он получил место домашнего врача и заведующего ботаническим садом у директора Ост-Индской компании и бургомистра Амстердама Г. Клиффорта. За два года (1736-1737), проведенные в Хартекампе (близ Харлема), где богач и любитель растений Клиффорт создал обширную коллекцию растений со всего света, Линней издал ряд работ, принесших ему европейскую известность и непререкаемый авторитет среди ботаников. В небольшой книжке «Fundamente Botanicc» («Основы ботаники»), составленной из 365 афоризмов (по числу дней в году), Линней изложил те принципы и идеи, которыми он руководствовался в своей работе ботаника-систематика. В знаменитом афоризме «мы насчитываем столько видов, сколько различных форм было вначале создано» он выразил убеждение в постоянстве числа и неизменяемости видов со времени их сотворения (позднее он допускал появление новых видов в результате скрещиваний между уже существующими видами). Здесь же приведена любопытная классификация самих ботаников.

Сочинения «Genera plantarun» («Роды растений») и «Critica Botanica» посвящены установлению и описанию родов (994) и проблемам ботанической номенклатуры, а «Bibliotheca Botanica» — ботанической библиографии. Составленное Карлом Линнеем систематическое описание ботанического сада Клиффорта — «Hortus Сliffortianus» (1737) надолго стал образцом для подобных сочинений. Кроме того, Линней издал «Ихтиологию» своего безвременно погибшего друга Артеди, сохранив для науки труд одного из основоположников ихтиологии.

Вернувшись на родину весной 1738, Линней женился и поселился в Стокгольме, занимаясь медицинской практикой, преподаванием и наукой.

В 1739 он стал одним из учредителей Королевской академии наук и первым ее президентом, получил звание «королевского ботаника».

В мае 1741 г. Карл Линней путешествовал по Готланду и на остров Оланд, а в октябре того же года лекцией «О необходимости путешествий по отечеству» началась его профессорская деятельность в Упсальском университете. Учиться ботанике и медицине в Упсалу стремились многие. Число слушателей университета утроилось, а летом увеличивалось многократно благодаря знаменитым экскурсиям, завершавшимся торжественным шествием и громогласным возглашением «Vivat Linnaeus!» всеми ее участниками.

С 1742 Линней восстановил почти уничтоженный пожаром университетский Ботанический сад, расположив в нем особо живую коллекцию сибирских растений. Здесь выращивались и редкости, присылаемые со всех континентов его путешествующими учениками.

В 1751 вышла в свет «Philosophia Botanica» («Философия ботаники»), а в 1753, вероятно, наиболее значительное и важнейшее для ботаники сочинение Карла Линнея — «Species plantarum» («Виды растений»).

Окруженный преклонением, осыпанный почестями, избранный почетным членом многих ученых обществ и Академий, в том числе и Петербургской (1754), возведенный в 1757 во дворянство, Линней, на склоне лет приобрел небольшое имение Хаммарбю, где проводил время, мирно занимаясь собственным садом и коллекциями. Скончался Карл Линней в Упсале на семьдесят первом году.

В 1783 г. после смерти сына Линнея — Карла, его вдова, продала гербарий, коллекции, рукописи и библиотеку ученого за 1000 гиней в Англию. В 1788 было учреждено «Линнеевское общество» в Лондоне, а главным хранителем коллекций стал его первый президент Дж. Смит. Призванное стать центром изучения научного наследия Линнея, оно выполняет эту роль и в настоящее время.

Благодаря Карлу Линнею наука о растениях стала одной из самых популярных во второй половине 18 века. Сам же Линней был признан «главой ботаников», хотя многие современники осуждали искусственность его системы. Его заслуга состояла в упорядочении едва ли не хаотического многообразия форм живых организмов в ясную и обозримую систему. Он описал более 10 000 видов растений и 4 400 видов животных (в том числе и человека разумного — Homo sapiens). Биноминальная номенклатура Линнея остается основой современной таксономии.

Линневские названия растений в «Species plantarum» («Виды растений», 1753) и животных в 10-ом издании «Systema Naturae» (1758) являются законными, а обе даты официально признаны началом современной ботанической и зоологической номенклатуры. Линнеевский принцип обеспечил универсальность и преемственность научных названий растений и животных и обеспечил расцвет систематики. Страсть Линнея к систематике и классификации не ограничивалась растениями — он классифицировал также минералы, почвы, болезни, человеческие расы. Он написал ряд медицинских трудов. В отличие от научных трудов, написанных по-латыни, свои путевые заметки Карл Линней писал на родном языке. Они считаются образцом этого жанра в шведской прозе.

Система

Разобраться во всем многообразии растительного и животного мира, которое раскрывалось в поступавших из разных стран гербариях и коллекциях, было нелёгкой задачей. Над её разрешением трудилось не одно поколение исследователей, и только к середине XVIII века она получила прочную научную основу в трудах великого шведского натуралиста Карла Линнея (1708–1778).

Ими, с одной стороны, завершается период первоначального накопления фактического материала, а с другой — начинается разработка той стройной системы животного мира, которая, развиваясь и совершенствуясь, становится основным направляющим стержнем и для нашей современной зоологической науки.

Знаменитая «Система природы» в первом издании, вышедшем в 1735 году, была ещё тоненькой книжкой, всего лишь в 32 страницы, хотя и большого формата. Однако в дальнейшем Линней неустанно работал над расширением и улучшением своего труда, который в 13-м издании — последнем, вышедшем при жизни автора, содержал уже 1326 печатных страниц.

«Деятельность Линнея была подобна свежему воздуху, который развеял туман и открыл взору дали, залитые солнечным светом», — так писал в начале нашего века автор капитальной биографии Линнея Т. М.-Фриз.

Однако уже в более близкие к нам времена некоторые авторы пытались отрицать положительную роль Линнея как реформатора науки. Поводом для развенчания Линнея послужило известное высказанное им положение: «Видов столько, сколько различных форм произвёл в начале мира всемогущий». На этом основании метафизик и креационист Линней противопоставлялся не только появившемуся столетием позже Дарвину, но и Бюффону, который, будучи современником Линнея, в своей «Естественной истории» допускал возможность изменения животных при изменении условий их существования на Земле.

Мало того, Линнею ставилось в вину и его поповское происхождение (отец его был сельским пастором). В учебном пособии, изданном в 1937 году в качестве дополнения к школьному учебнику зоологии М. Я. Цузмера, учащиеся VI класса читали такие строки. «Линней выполнял „социальный заказ“ своих господ, проводя в целом труде о классах, отрядах и видах реакционное мировоззрение. Он ублажал эксплуататоров, пановствующих учёных и богатых покровителей науки и искусств» (разрядка подлинника).

Указывалось также на то, будто система, которую создавал Линней, была искусственной и не отражала истинных закономерностей природы, что понятие о виде как основной единице систематики ещё в XVII веке было установлено англичанином Реем. Таким образом, за Линнеем признавалась только заслуга введения в ботанику и зоологию очень удобной бинарной (двойной) номенклатуры, при которой перед видовым названием обязательно ставится и название соответствующего рода (Felis leo — лев, Felis tigris — тигр, Felis pardus — пантера), а это, по мнению запоздалых критиков Линнея, было только ценным рационализаторским предложением, относящимся к технике описательной работы, а вовсе не реформой науки.