32. Тип Губки (Porifera, или Spongia)

Строение и классы губок.

Губки – древние примитивные многоклеточные животные. Обитают в морских, реже пресных водоемах. Ведут неподвижный прикрепленный образ жизни. Являются фильтраторами. Большая часть видов образует колонии. Не имеют тканей и органов. Почти все губки обладают внутренним скелетом. Скелет образуется в мезоглее, может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым (спонгиновым) или смешанным (кремниево-спонгиновым).

Выделяют три типа строения губок: аскон (асконоидный), сикон (сиконоидный), лейкон (лейконоидный) (рис. 1).

рис. 1. Различные типы строение губок:

1 - аскон, 2 - сикон, 3 - лейкон.

Наиболее просто организованные губки асконоидного типа имеют форму мешка, который основанием прикреплен к субстрату, а устьем (оскулумом) обращен кверху.

Наружный слой стенки мешка образован покровными клетками (пинакоцитами), внутренний – воротничковыми жгутиковыми клетками (хоаноцитами). Хоаноциты выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза.

Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурная масса – мезоглея, в которой находятся многочисленные клетки, в том числе образующие спикулы (иглы внутреннего скелета). Все тело губки пронизано тонкими каналами, ведущими в центральную атриальную полость. Непрерывная работа жгутиков хоаноцитов создает ток воды: поры → поровые каналы → атриальная полость → оскулум. Питается губка теми пищевыми частицами, которые приносит вода.

У губок сиконоидного типа происходит утолщение мезоглеи и образование внутренних впячиваний, имеющих вид карманов, выстланных жгутиковыми клетками (рис. 2). Ток воды в сиконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые карманы → атриальная полость → оскулум.

Наиболее сложный тип губок – лейкон. Для губок этого типа характерен мощный слой мезоглеи с множеством скелетных элементов. Внутренние впячивания погружаются вглубь мезоглеи и приобретают вид жгутиковых камер, соединяющихся выносящими каналами сатриальной полостью. Атриальная полость у лейконоидных губок, так же как у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Лейконоидные губки обычно образуют колонии с множеством устьев на поверхности: в виде корок, пластинок, комьев, кустов. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые камеры → выносящие каналы → атриальная полость → оскулум.

Губки обладают очень высокой способностью к регенерации.

Размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение осуществляется в форме наружного почкования, внутреннего почкования, фрагментации, образования геммул и пр. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается бластула, состоящая из одного слоя клеток, имеющих жгутики (рис. 3). Затем часть клеток мигрирует внутрь и превращается в амебоидные клетки. После того, как личинка оседает на дно, происходит перемещение жгутиковых клеток внутрь, они становятся хоаноцитами, а амебоидные клетки выходят на поверхность и превращаются в пинакоциты.

Далее личинка превращается в молодую губку. То есть первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становится на место энтодермы, а энтодерма – на место эктодермы: зародышевые пласты меняются местами. На этом основании зоологи называют губок животными, вывернутыми наизнанку (Enantiozoa).

Личинка большинства губок – паренхимула, по строению почти полностью соответствует гипотетической «фагоцителле» И.И. Мечникова. В связи с этим в настоящее время наиболее обоснованной считается гипотеза происхождения губок от фагоцителлообразного предка.

Тип Губки подразделяется на классы: 1) Известковые губки, 2) Стеклянные губки, 3) Обыкновенные губки.

Класс Известковые губки (Calcispongiae, или Calcarea)

Морские одиночные или колониальные губки с известковым скелетом. Скелетные иглы могут быть трех-, четырех- и одноосными. К этому классу относится сикон (рис. 2).

Класс Стеклянные губки (Hyalospongia, или Hexactinellida)

Морские глубоководные губки с кремниевым скелетом, состоящим из шестиосных игл. У ряда видов иглы спаиваются, образуя амфидиски или сложные решетки.

Скелеты некоторых видов очень красивы и используются в качестве коллекционных объектов и сувениров. Представители: корзинка Венеры (рис. 4), гиалонема.

Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

К этому классу относится подавляющее большинство современных видов губок. Скелет – кремниевый в сочетании со спонгиновыми нитями. У некоторых видов кремниевые иглы редуцируются, остаются лишь спонгиновые нити. Кремниевые иглы – четырех- или одноосные. Представители: туалетная губка (рис. 5), кубок Нептуна (рис. 6), бадяга, обитающая в пресных водоемах

33. Малярийный плазмодий (Plasmodium vivax) (рис. 1) относится к подотряду Кровяные споровики (Haemosporidina). Вызывает у человека тяжелое широко распространенное заболевание малярию. Заражение человека происходит при укусе малярийного комара (род Anopheles), слюна которого содержит возбудителя на стадии спорозоитов.

Веретенообразные тонкие спорозоиты током крови доносятся до печени, внедряются в ее клетки, где развиваются и делятся путем шизогонии. Образовавшиеся в результате деления в клетках печени молодые плазмодии (мерозоиты) поступают в кровь и проникают в эритроциты. В эритроцитах они превращаются сначала в трофозоиты (питание гемоглобином и рост), затем – в шизонты (бесполое размножение). Таким образом, различают две формы шизогонии: тканевая и эритроцитарная. В результате эритроцитарной шизогонии образуются 10–20 мерозоитов, которые разрушают эритроцит, выходят в кровь и заражают следующие эритроциты. При разрушении эритроцитов в кровь попадают и токсичные продукты жизнедеятельности плазмодия. Эритроцитарная шизогония длится у данного вида плазмодия 48 часов. Цикличность приступов малярии обусловлена цикличностью выходов мерозоитов и продуктов их метаболизма из эритроцитов в плазму крови.

После нескольких циклов шизогонии в эритроцитах образуются гамонты, которые в организме комара превратятся в макрогаметы и микрогаметы.

При сосании комаром крови больного человека, гамонты попадают в кишечник комара, где превращаются в гаметы. Из микрогамонта образуется 4–8 микрогамет, из макрогамонта – яйцеклетка, происходит копуляция гамет. Образовавшаяся в результате оплодотворения зигота обладает подвижностью и называется оокинетой. Оокинета мигрирует через стенку кишечника комара и на внешней поверхности кишечника превращается в ооцисту. Ядро ооцисты многократно делится и ооциста распадается на огромное количество спорозоитов – до 10000, этот процесс называется спорогонией. Спорозоиты перемещаются в слюнные железы комара.

В жизненном цикле малярийного плазмодия человек является промежуточным хозяином (тканевая шизогония, эритроцитарная шизогония, начало гаметогонии), а малярийный комар – окончательным (завершение гаметогонии, оплодотворение и спорогония).

У человека в организме паразитируют четыре вида плазмодиев. Временной интервал между выходами мерозоитов в плазму крови у одного из этих видов (P. malariae) – 72 часа, заболевание – четырехдневная малярия. У других видов (P. ovale, P. vivax, P. falciparum) – 48 часов. Если возбудителем является P. vivax, то заболевание называется трехдневной малярией. Если возбудителем является P. ovale, то заболевание – трехдневная малярия типа «овале». Если возбудитель P. falciparum, то заболевание – тропическая малярия. Малярия характеризуется периодическими приступами лихорадки, каждый приступ включает стадии озноба, повышения температуры до 41° и длится до 6–12 часов. Интервалы между приступами зависят от вида плазмодия. Кроме лихорадочного состояния развивается анемия (малокровие).

Лабораторная диагностика – обнаружение плазмодиев в мазке или толстой капле крови.

Токсоплазма (Toxoplasma gondii) относится к подотряду Эймериевые (Eimeriina). Является внутриклеточным паразитом человека и животных, вызывает повсеместно распространенное заболевание токсоплазмоз.

Жизненный цикл (рис. 2) происходит со сменой хозяев. Окончательным хозяином является кошка, в ее кишечнике происходит половое размножение, промежуточными хозяевами являются человек, грызуны, крупный и мелкий рогатый скот и другие виды теплокровных животных. Клинические симптомы токсоплазмоза разнообразны и зависят от того, какие именно органы поражены паразитом. Токсоплазма может паразитировать в нервной, половой, лимфатической и других системах. У взрослых токсоплазмоз может быть бессимптомным. Заражение человека происходит различными способами: а) перорально при употреблении сырого или полусырого мяса больного животного; б) перорально с овощами, фруктами, загрязненными ооцистами; в) через загрязненные ооцистами руки и предметы; г) трансплацентарно от матери-носительницы к плоду. В последнем случае плод погибает (выкидыш, мертворождение) или рождается с симптомами острого врожденного токсоплазмоза поражения (печени, селезенки, нервной системы, интоксикация, повышенная температура и др.).

34. Моллю́ски, или мягкоте́лые (лат. Mollusca от лат. molluscus «мягенький») — тип целомических животных со спиральным дроблением. Традиционно относятся к первичноротым животным. На сегодняшний день в составе типа Mollusca насчитывают более 150 000 видов, в России — 2863 вида[1]. Этот тип, как правило, делят на 9 или 10 классов, два из которых полностью вымерли. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, сушу. К этому типу относятся около 23 % описанных морских видов.

В основном это свободноживущие организмы, однако есть некоторое количество паразитических форм. Они очень разнообразны не только по размеру, но и анатомическому строению и поведению. Головоногие моллюски, такие как кальмары, каракатицы и осьминоги, занимают одно из первых мест среди беспозвоночных по степени развития нервной системы. Гигантский кальмар — крупнейший известный вид беспозвоночных. Около 80 % видов моллюсков относятся к классу брюхоногих.

Содержание [показать]

[править]Этимология

Название «моллюск» происходит от лат. molluscus — «мягкий». Возможно, в латинский язык это слово пришло из древнегреческого (др.-греч. τᾲ μαλάκια — «мягкие вещи», использовано Аристотелем по отношению к каракатице)[2]. Наука, изучающая моллюсков, известна как малакология[3], а наука, изучающая их раковины — конхиология[4].

[править]Определение

Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы[5]. Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию[6]. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, а также строение нервной системы[7][8]. Самый распространённый металлический элемент в теле моллюсков — кальций[9].

[править]Размеры

Крупнейшие представители беспозвоночных — гигантский и колоссальный кальмары — относятся к моллюскам. Их точные размеры неизвестны, поскольку взрослых особей ещё никто не наблюдал (они живут на больших глубинах). Но, судя по размерам пойманных молодых особей, полная длина тела (вместе со щупальцами) этих кальмаров может достигать 17—20 метров.

[править]Строение

Моллюски — животные, исходно обладавшие двусторонней симметрией. Однако в разных группах тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена среди брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины.

[править]Тело

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут характеризоваться сериальным строением.

Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, как правило, служит для движения.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок.

От основания туловища отходит мантия — складка стенки тела, образующая мантийную полость, которая сообщается с внешней средой. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидий, осфрадий и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относятся почка и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью.

[править]Покровы

Считается, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены так называемым протоперинотумом: кутикулой с арагонитовыми спикулами. Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres. Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку они объединяются в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей в себя классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda и Monoplacophora) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки.

[править]Целом

Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему. Почки фактически являются целомодуктами, связанными с перикардом.

[править]Нервная система

Нервная система моллюсков тетраневрального типа. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок). Однако такое строение характерно только для низших групп моллюсков: Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora.

У большинства других представителей моллюсков наблюдается образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа.

[править]Органы чувств

Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы — отдаления или сближения сетчатки и хрусталика.

Обоняние и вкус в водной среде эквивалентны, поэтому не дифференцированы.

[править]Кровеносная система

У моллюсков (за исключением головоногих) незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или двух предсердий (у наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в пространство между клетками органов. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкие. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей.

[править]Пищеварительная система

У моллюсков пищеварительная система незамкнутого типа. Она начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (ректум). Имеется также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа). Задняя кишка открывается в мантийную полость анальным отверстием. У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») — специальный аппарат для измельчения пищи.

По типу питания моллюски делятся на фильтраторов, растительноядных, хищных, паразитов и трупоедов. У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

[править]Выделительная система

Выделительная система состоит из одной, но чаще двух почек, в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14—20 дней.

[править]Половая система

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большинство двустворок). Развитие может быть прямым и непрямым. Личинка, характерная для брюхоногих, двустворок и лопатоногих, называется парусник или велигер, так как имеет широкие лопасти, напоминающие парус.

Двуство́рчатые, или пластинчатожа́берные (лат. Bivalvia) — класс моллюсков. По разным оценкам, насчитывают от 7,5 до 10 тысяч современных и около 20 тысяч ископаемых видов. В России — около 1000 видов.[1] Наиболее характерные особенности строения: наличие раковины из двух створок, расположенных по бокам тела, и редукция головы и всех связанных с ней образований, включая радулу. Складки мантии подавляющего большинства двустворчатых моллюсков образуют на заднем конце тела вводной и выводной сифоны, с помощью которых двустворчатые организуют ток воды в мантийной полости.

Двустворчатые — исключительно водная группа, живут как в солёных, так и в пресных водах. Личинка — планктонная (велигер) у морских видов или паразитическая (глохидий) у пресноводных — претерпев метаморфоз, оседает на дно. После оседания двустворчатые моллюски обычно либо прикрепляются к твёрдому субстрату и ведут неподвижный или малоподвижный образ жизни, либо роются в толще грунта с помощью ноги или раковины. Некоторые виды (например, морские гребешки) способны быстро перемещаться в толще воды, хлопая створками раковины. Дышат двустворчатые моллюски растворённым в воде кислородом с помощью жабр. Велигеры и большинство взрослых двустворчатых — фильтраторы, кормящиеся взвешенными в воде органическими частицами. Глохидии паразитируют на рыбах. Некоторые моллюски (например, тридакна) благодаря поселяющимся в них водорослям живут за счёт фотосинтеза. Корабельные черви во взрослом состоянии кормятся древесиной, протачивая в ней ходы.

Человек использует некоторые виды двустворчатых в пищу (например, мидий и устриц), как источник материала для украшений (перламутр и жемчуг), в качестве сувениров или даже денег. Нередко двустворчатых применяют для очистки воды. Выделяемый некоторыми двустворчатыми моллюсками биссус используют для изготовления особой ткани — виссона.

Наиболее известные представители: беззубки (Anodonta), перловицы (Unio), устрицы (Ostreidae), мидии (Mytilidae), тридакны (Tridacna), жемчужницы (Pinctada), морские гребешки (Pectinidae), корабельные черви (Teredinidae), гуидак (Panopea abrupta).

35. Кишечнополостны́е, или радиальные животные (лат. Coelenterata, Radiata) — группа многоклеточных беспозвоночных животных. Обычно под этим названием объединяют два современных типа: стрекающих (Cnidaria) и гребневиков (Ctenophora). Эту группу традиционно противопоставляют таксону Bilateria.

Некоторые исследователи не рассматривают гребневиков в составе кишечнополостных и применяют последнее название в более узком смысле — в качестве синонима для типа стрекающих.[1] Радиальных (Radiata), напротив, иногда рассматривают в более широком составе, включая в них губок и пластинчатых[2]

Общая характеристика

Двуслойность

Традиционно группу характеризуют наличием радиальной симметрии и двух зародышевых листков (энтодермы и эктодермы). При этом обычно считается, что тело кишечнополостных складывается из двух эпителиальных пластов: эпидермиса (наружных покровов) и гастродермиса (выстилки кишечной полости). Между двумя слоями клеток располагается желеобразная соединительнотканная прослойка — мезоглея — в состав которой входят волокна коллагена и сравнительно небольшое количество амебоидных и энтодермальных клеток.

Степень развития мезоглеи варьирует среди представителей группы. Особенно хорошо она развита у планктонных форм — медуз и гребневиков, у которых она берёт на себя опорную функцию. У этих форм отмечена тенденция к миграции мышечных, нервных и половых клеток из эпителиальных пластов в толщу соединительной ткани. Развитая мезоглиальная мускулатура вызывает у некоторых исследователей сомнения в правомерности представлений о кишечнополостных как о первично двухслойных организмах[3].

Системы органов

Представители группы лишены специализированных органов дыхания и выделения, что обычно трактуют как следствие двуслойного плана строения, при котором большинство клеток находится в составе эпителиев и контактируют с внешней средой.

Кишечнополостных характеризует своеобразная нервная система, в основе которой лежит нервное сплетение (нервный плексус). Однако важно отметить, что планктонные формы наделены довольно разнообразными органами чувств, вокруг которых формируются скопления нервных клеток. Другой пример централизации нервной системы — концентрация нейронов вдоль гребных пластин гребневиков.

Размножение и развитие

Большинство представителей размножается половым путём и обладает планктонными или ползающими личинками. Жизненный цикл значительной части стрекающих представляет собой метагенез: закономерное чередование полового и бесполого размножения. У гребневиков бесполое размножение не описано.

36 Головоногие, или цефалоподы (лат. Cephalopoda, от др.-греч. ϰεφαλή «голова» и др.-греч. πούς «нога») — класс моллюсков, характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из «ноги» моллюсков. Головоногие стали доминирующей группой моллюсков во время ордовикского периода и были представлены примитивными наутилоидами. В наше время известно 2 современных подкласса: Coleoidea, который включает в себя осьминогов, кальмаров, каракатиц; и Nautiloidea, представленные наутилусами (Nautilus) и Allonautilus. У представителей подкласса Coleoidea, или «двужаберные», раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей Nautiloidea внешняя раковина остается. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему. Описано приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывают около 11 тыс.), в России — 70 видов[1]. Самые известные из вымерших групп — Ammonoidea (аммониты) и Belemnoidea (белемниты), а из современных — кальмары, каракатицы и осьминоги.

распространение

Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносоленых водоемах. Однако имеется исключение. Кальмар Lolliguncula brevis, найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жесткую воду со сравнительно низкой соленостью — до 17 промилле[2][3].

Размеры

Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 15 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.

Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 495 кг.

Внешнее строение

Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи, Coleoidea), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины. Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которые не выделяют ее мантией, а «лепят» руками.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку — коническую трубку, ведущую в мантийную полость, с помощью которой моллюски плавают.

Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.

Наутилусы имеют неопределённое и большое (до сотни) число примитивных щупалец. Высшие (двужаберные) головоногие имеют 8 или 10 щупалец, обладающих мощной мускулатурой и присосками. У видов с 10 щупальцами пара щупалец — ловчие, более длинные, с присосками на концах. Иногда только последние называют щупальцами, а 8 «основных» — руками. Щупальца осьминогов могут служить не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну (кроме того, у самцов многих осьминогов одно из щупалец выполняет функцию доставки половых продуктов в тело самки).

[править]Нервная система и органы чувств

[править]Нервная система

Наиболее высокоорганизованные из моллюсков, головоногие имеют развитую нервную систему. Головные нервные ганглии сложно устроены, поэтому их обычно называют мозгом. Эти моллюски, вероятно, являются самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Имеют самый сильно развитый мозг и самые большие его размеры среди беспозвоночных.

[править]Органы чувств

У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия (статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины[4].

Строение глаза головоногих моллюсков очень схоже со строением глаза позвоночных. Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Сходство является конвергентным, глаза головоногих и позвоночных совершенно по-разному развиваются в онтогенезе. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у позвоночных, — не за счёт изменения кривизны хрусталика, а путём его приближения и удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у сверкающего кальмара (лат. Watasenia scintillans), который различает красный, фиолетовый и жёлтый цвета за счет особых молекул сетчатки глаза[5].

В отличие от многих других головоногих, у наутилусов очень плохо развито зрение. Их глаза чрезвычайно развиты, но нет твёрдой линзы. У них есть простой глаз с маленьким отверстием, через которое может пройти вода. Вместо зрения у них хорошо развиты органы осязания как примитивное чувство добычи пищи, определения местонахождения или идентифицирования других особей.

В качестве органа слуха некоторые моллюски используют статоцисты, которые могут различать звуки[6].

[править]Выделение

Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

[править]Изменение окраски. Биолюминисценция

Большинство головоногих имеют управляемые пигментные клетки-хроматофоры, позволяющие им менять окраску и мимикрировать под цвет окружающего фона. Окраска моллюска может быть изменена в миллисекунды. Как правило, более яркой цветовой палитрой обладают прибрежные виды. А те, что предпочитают открытый океан, ограничены в камуфляже. Помимо слияния с окружающим фоном, некоторые головоногие моллюски обладают способностью к биолюминисцении. Они могут светиться с нижней стороны, чтобы замаскировать свою тень от хищников, которые могут скрываться ниже. Это свойство также может использоваться для заманивания добычи (некоторые моллюски устраивают красочные показы), привлечения противоположного пола и даже для общения друг с другом[4]. Природа биолюминисценции этих животных до конца еще не выяснена. Предположительно свет производится особыми симбиотическими бактериями[7].

[править]Чернильный мешок

За исключением Nautilidae и некоторых видов осьминог, принадлежащих к подклассу Cirrina[8], у всех известных в настоящее время головоногих моллюсков есть мешочек чернил, которые могут быть использованы для защиты от хищников. Этот мешочек — мускульная сумка, которая образовалась как расширение задней кишки. Она находится ниже кишки и открывается в задний проход, через который выбрасывается содержимое мешка. Темный цвет чернилам придает пигмент из группы меланинов. Облако чернил обычно смешивается со слизью (продуцируется другой частью мантии) и водой, с силой выталкиваемой во время реактивного движения. Таким образом образуется дымовая завеса, дезориентирующая (а возможно, и приводящая к химическим раздражениям) хищника. Иногда наблюдалось и более сложное поведение. Моллюск выпускал облако с большим содержанием слизи, которое по форме приблизительно напоминала самого моллюска. Пока хищник нападал на приманку (упоминается как псевдоморф), моллюск успевал уплыть[9].

[править]Кровеносная система

Головоногие моллюски — единственный класс моллюсков с замкнутой кровеносной системой. У них есть 2 сердца, находящихся в жабрах (больше известные как «жаберные сердца»), которые гонят кровь по капиллярам жабр. Затем главное сердце гонит кровь, насыщенную кислородом, ко всем органам тела[10].

Как и большинство моллюсков, головоногие используют гемоцианин (белок, имеющий в своей структуре медь), а не гемоглобин, чтобы транспортировать кислород. Поэтому их кровь бесцветна и становится голубой в результате взаимодействия с кислородом[11].

[править]Дыхательная система

Большинство головоногих имеет одну пару гребенчатых жабер, которые находятся в мантийной полости. У наутилусов жабер две пары. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен. Жабры тем больше, чем меньше передвигается организм, поскольку при медленном передвижении они реже пропускают воду через мантийную полость, поэтому необходим больший объем для обеспечения их функции[12].

[править]Локомоция

Большинство головоногих используют для движения реактивную струю, которую они выпускают из мантийной полости через воронку.

[править]Питание

Все головоногие — хищники, питаются мелкой рыбёшкой, крабами, моллюсками и другими животными. Они имеют различные приспособления для охоты, схватывания и умерщвления добычи. Имеется клюв для разрывания добычи, зоб, сложный желудок, кишечник и анальное отверстие, открывающиеся в мантийную полость. Обладают одновременно печенью (пищеварительной железой) и поджелудочной железой - единственные из моллюсков. Печень открывается в слепой спиральный вырост желудка. У большинства головоногих в присосках на щупальцах есть острые крючки для схватывания добычи или яд. Известны случаи каннибализма и даже самопожирания среди этих моллюсков.[источник не указан 298 дней]́

[править]Размножение

Головоногие раздельнополы. Самцы обычно меньше самок, иногда карликовые. Для оплодотворения служит одно из щупалец — гектокотиль. Им самец достаёт из мантийной полости пакеты со спермой — сперматофоры — и переносит в мантийную полость самки. Самка откладывает довольно крупные яйца, часто в специальную постройку из камней и раковин, и усердно охраняет гнездо, чтобы молодь не погибла, после того как выйдет из яиц. А вот самка аргонавта (осьминог) из выделений создаёт тончайшую, как пергамент, раковину, в которой вынашивает потомство. Она полуметровая, а самец крошечный (умещается на ногте большого пальца человека). Его половое щупальце — гектокотиль — при оплодотворении отрывается и через воронку само заползает в полость самки.

[править]Происхождение

Самым первым головоногим некоторые учёные считают кембрийского Nectocaris pteryx.

Головоногие моллюски с наружной раковиной были особенно распространены в кембрии, но большинство из них вымерло к концу палеозоя. Сейчас осталось лишь несколько семейств головоногих с раковиной (наутилоидеи, Nautiloidea), наиболее известными из которых являются наутилусы. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.

37. Гидро́идные (лат. Hydrozoa) — класс водных беспозвоночных типа стрекающих (Cnidaria), чей жизненный цикл включает медузу с характерным признаком — велумом и полипом, что, в отличие от других книдарий, никогда не имеет внутренних перегородок (септ) и выраженной глотки. Разделяют на 6 отрядов: гидроиды (Hydrida), лептолиды (Leptolida), лимномедузы (Limnomedusae), трахимедузы (Trachymedusae), наркомедузы (Narcomedusae), сифонофоры (Siphonophorae). Известно более 2500 видов.

Содержание [показать]

[править]Общая характеристика

Жизненный цикл может не иметь стадии полипа или медузы, но обязательно включает личинку-планулу. Образ жизни может быть одиночным (гидра) или колониальным (обелия), в большинстве видов в полиповых стадиях формируются колонии; встречаются колонии, в которых интегрированы одновременно и полипы, и медузы (ряд Сифонофоры).

[править]Эволюция

Ископаемые остатки гидроидных известны с докембрия; впрочем, учитывая малое количество твердых скелетных структур, эти останки являются достаточно малочисленными и фрагментарными. Последние исследования строения медузарной нодули (специальная структура на полипе, образующаяся у молодых медуз путем специфического почкования) дали результаты, свидетельствующие о наличии у гидроидных трех зародышевых листков (то есть гидроидные являются трехслойными). Подзонтичная полость гидромедузы и слой полосатой мышцы, который ее устилает, образуются из морфологической структуры, очень напоминающей шизоцель: в этом случае между эктодермой и энтодермой формируется третий слой (аналог мезодермы), который превращается в полость. Таким образом, подзонтичная полость является, фактически, целомом, который впоследствии, после формирования веларного отверстия, становится открытым наружу.

Также сейчас имеются молекулярно-биологические данные, которые показывают, что гены, которые кодируют формирование структур мезодермы у двусторонне-симметричных животных (Bilateria), присутствуют также и в гидроидов. Таким образом, стадия полипа у гидроидов имеет два зародышевых листка (то есть является двухслойной), а стадия медузы — три зародышевых листка (то есть является трехслойной). Если эти данные будут подтверждены доказательствами еще и из других источников, это будет означать, что переход от двухслойным к трехслойным организмам происходит при каждом отпочкование медузы от полипа, и, таким образом, будет решен один из крупнейших вопросов эволюции животных — каким образом произошел переход от Diploblasta (животных с двумя зародышевыми листками) к Tryploblasta (животных с тремя зародышевыми листьями).

Limnomedusae

[править]Систематика

Гидроидные известны систематике с самого начала существования зоологии как таковой; большое количество видов описаны Карлом Линнеем еще в XVIII веке.

Систематика гидроидных достаточно сложная, что вызвано нехваткой палеонтологических сведений, на основе которых можно выявить родственные связи внутри таксона. Сейчас существует несколько общих вариантов классификации; в данной статье классификация построена по принципам, в общем изложенным на сайте The Hydrozoa Directory, и в большой степени базируется на результатах молекулярно-биологических исследований последних лет. Согласно результатам упомянутых исследований, класс Гидроидные наглядно распределяется на две группы рядов, получивших статус подклассов: Trachylinae и Leptolinae (последний в других источниках называется также Hydroidolina и Hydoidomedusae).

В данную классификационную систему не включен внутриклеточный паразит Полиподий (Polypodium hydriforme), учитывая его высокую специализацию и неясные родственные связи и происхождение; согласно некоторым сведениям (Siddall et al, 1995) также его позиционирование среди книдарий не является бесспорным.

Гидроидные является таксоном-космополитом, то есть таким, который распространен во всем мире. Они встречаются как в пресной, так и в соленой воде.

[править]Образ жизни

Медузовые стадии жизненного цикла гидроидных, а также полиповые стадии сифонофор являются в большинстве планктонными организмами. Они встречаются сезонно, часто в больших скоплениях, которые переносятся течениями. Некоторые медузы и сифонофоры, впрочем, являются бентосными. Полиповые стадии обычно относятся к бентосу, и ведут оседлый образ жизни, но и здесь есть исключения: известно несколько планктонных гидроидных полипов. В частности, именно планктонным свободноплавающим полипом является так называемая медуза-парусник (Velella velella). Широко известный т. н. португальский кораблик также является свободноплавающей колонией, сформированной из специализированных гидроидных полипов.

Гидроидные встречаются во всех типах водных экосистем, от наземных пещер до глубоководных океанских жёлобов, от озер и прудов до краев антарктических шельфовых ледников, а также в пустотах между песчинками в линии прибоя. Полиповые стадии многих видов часто прикрепляются к специфическому виду субстрата, конечно, других организмов: рыб, оболонников, полихет, мшанок, моллюсков, ракообразных, губок, кишечнополостных, водорослей, иглокожих и т. д.; они вступают с хозяином в отношения, которые могут характеризоваться как комменсализм, мутуализм или паразитизм.

Большинство гидроидных являются хищниками, использующими особенности своего образа жизни для ловли добычи. Планктонные стадии, транспортируемые по течению, часто способны также и к активному движению в поисках пищи. Расположение прикрепленных форм определяется тем, где осядет планула. Колонии полипов обычно возникают в местах, где обеспечен постоянный поток воды, что увеличивает поступление потенциальной пищи.

[править]Поведение

Медузы ведут строго индивидуальный образ жизни и могут быть согнаны ветром и течением в большие скопления, но до сих пор в них не регистрировалось никаких форм социального поведения. Колонии же гидроидных полипов, особенно полиморфные, по уровню специализации отдельных полипов и согласованности их действий могут быть сравнены с единым организмом. Полипы в колонии обычно являются потомками единой планулы, и, таким образом, являются клонами с идентичным генотипом. Тем не менее, у некоторых видов колонии могут смешивать свои ткани или потомки нескольких планул — формировать единую колонию. В этих случаях различные особи полипов находятся в такой тесной взаимосвязи, что формируют (на функциональном, но не на генетическом уровне) единый организм, который является, вероятно, одной из самых тесных форм социальной организации.

Siphonophorae

Большинство гидроидных являются раздельнополыми. Оплодотворение обычно внутреннее, без копуляции. Мужские особи выбрасывают в воду сперму, активно плавая мимо яйца, прикрепленного к материнскому организму (медузы или полипа) или выброшенного в воду женской особью. Гидроидные — первые организмы, у которых было продемонстрировано наличие сперматозоидных аттракторов (веществ, которые привлекают сперматозоиды при их свободном движении), обеспечивающих видоспецифическую аттракцию сперматозоидов к яйцам.

Члены одной колонии полипов (зооиды) прибегают к координированному поведению, что требует некоторой коммуникации между ними. У таких видов как, например, Thecocodium brieni, дактилозооиды ловят добычу щупальцами, в то время как гастрозооиды после захвата добычи вытягиваются до дактилозооидов, вынимают добычу из их щупалец и глотают ее. Такое разделение труда, включающее в себя развитую координацию, для полиморфных колоний является довольно обычным.

Очевидно, что планктонные организмы не могут проявлять ярко территориального поведения; но, как показал ряд исследований, свободноплавающие стадии в жизненном цикле гидроидных активно избегают слишком плотного скопления особей своего вида при питании. Территориальное поведение является ярко выраженным среди бентосных организмов, где конкуренция за пригодные места расположения является обычно высокой. Таким образом, высокая концентрация жалящих дактилозооидов на периферии колонии (у колониальных видов) является защитным приспособлением, направленным на ограничение роста окружающих животных. В этих же колониях гастрозооиды способны к поеданию оседающих планул других видов, которые при развитии могут составить конкуренцию.

И медузы, и полипы в голодном состоянии беспрерывно движутся в поиске пищи, а когда пищеварительная полость заполняется, щупальца сокращаются и подтягиваются к телу, что обеспечивает некоторую степень контроля за рациональным расходованием жалящих клеток (книдоцитов). Пищевое поведение медуз многих видов предопределяет их периодические вертикальные миграции.

[править]Питание

Основным пищевым ресурсом гидроидных является планктон — в частности, мелкие ракообразные. В лабораторных условиях основой питания гидроидов служит, конечно, артемия. Медузы гидроидов являются, в большинстве своем, строгими хищниками, и, в случае питания икрой и личинками рыб могут рассматриваться как вершина пирамиды.

Рацион полипов более разнообразен, некоторые виды имеют симбиотических одноклеточных водорослей, и питаются исключительно за счет питательных веществ, которые те поставляют при фотосинтезе. Таким образом, эти виды могут считаться функционально фотосинтетическим животными.

Формы вылова добычи медузами варьируют от пассивного дрейфования в толще воды с неподвижными щупальцами, на которые может наталкиваться съедобный планктон, к активному плаванию в поисках объектов питания. Полипы способны к удлинению щупалец и движениям ими для улавливания проплывающей добычи, но также могут прибегать к целенаправленной охоте, которую обеспечивают имеющиеся (не у всех видов) чувствительные органы, сигнализирующие о приближении добычи.

Симбиотические виды могут быть очень специализированными в питании: так, Halocoryne epizoica питается щупальцами мшанок, а Polypodium hydrifirme — икринками осетровых рыб, выедая их изнутри, и, таким образом, является единственным многоклеточной животным — внутриклеточным паразитом.

Основным орудием охоты у гидроидных являются книдоциты. Гидроидам присущ широкий спектр типов этих жалящих клеток среди всех книдарий.

С экологической точки зрения, гидроидные медузы, питающиеся икрой рыб, являются наиболее опасными для них хищниками, а способность полипов к питанию практически любыми личинками рыб и ракообразными включает их в качестве важного звена в жизненный цикл огромного количества видов. Таким образом, экологическое значение пищевой специализации гидроидных является очень большим.

Размножение

Anthoathecata

У гидроидных не обнаружено никаких признаков специального брачного поведения.

Яйца сохраняются в половых железах (гонофорах) женских особей. Соответственно виду, яйца могут быть мелкими и многочисленными, или крупными и немногочисленными, вплоть до одного большого яйца на гонофору.

У видов, не имеющих в жизненном цикле полиповои стадии, бесполое размножение отсутствует, либо присутствует в небольшой мере на стадии личиночной медузы (которая известна как актинула в ряде Narcomedusae), то есть каждое оплодотворенное яйцо дает начало одному или небольшому количеству взрослых особей. В подклассе Leptolinae (другое название Hydromedusae) широко распространено бесполое размножение на стадии полипа, который считают аналогом полиэмбрионии, или личиночного размножения, характерного для паразитических животных (таких, например, как трематоды). Каждое оплодотворение яйца, в таком случае, приводит к появлению одной планулы, из которой развивается колония полипов, которая, в свою очередь, продуцирует много взрослых медуз. Поскольку жизненный цикл полиповои колонии может продолжаться много лет, каждая планула, таким образом, становится предшественником сотен тысяч медуз.

Планула гидроидных является, фактически, эмбрионом, а не личинкой, учитывая своё крайне простое строение (фактически это гаструла). Планула гидроидных может быть пустотелой (то есть целобластула) или без внутренней полости, (то есть стереогаструлой); конечно, видам, которые имеют медузу в жизненном цикле, присуща пустотелая планула, которая проводит часть своей жизни в толще воды, плавая с помощью ресничек эпителия. Виды же, в которых медузовая стадия в жизненном цикле отсутствует, продуцируют планулы без внутренней полости, которые сразу оседают на дно рядом с материнским организмом (или колонией). В случае наличия медузы в жизненном цикле именно это поколение является «половым», то есть способным к половому размножению. Полиповое поколение, таким образом, является специализированной и многолетней личинкой, которая продуцирует большое количество половых особей в течение своего существования. У многих видов, впрочем, медузовая стадия может быть частично или даже полностью редуцирована, и в таком случае личинка (полиповая стадия) благодаря педоморфозу становится половозрелой особью. Почти для половины видов подкласса Leptolinae характерна редуцированная или отсутствующая медузоидная стадия; таким образом, эта группа является таксоном с наиболее распространенным педоморфозом среди всех животных.

Некоторые медузы (например, род Eleutheria) имеют специальные выводковые карманы, где содержат мелких молодых медуз. Также для некоторых гидроидов характерны гонотеки с выводковыми камерами, где некоторое время содержатся планулы.

Многие виды гидроидных строго сезонные, являясь активными только в течение некоторого промежутка времени. Медузы могут наблюдаться в течение недель или месяцев, после чего полностью исчезают из водной толщи, и в течение всего остального промежутка года представлены соответствующими полипами в бентосе. Полиповые колонии, в свою очередь, могут регрессировать в течение долгого периода гидрориза, реактивируясь при возвращении благоприятных условий существования. Планула может переждать неблагоприятные условия аналогично гидроризе, будучи покрытой защитной хитиновой оболочкой.

[править]Охранный статус

В Красной книге нет ни одного вида класса Гидроидные. Для большинства видов точные границы ареала и численности являются неизвестными. Большое количество видов считается эндемичными просто по той причине, что их целенаправленным поиском не занимались за пределами ареала первичного открытия.

В региональных и национальных Красных книгах присутствуют такие представители гидроидных, как коралловидные семьи Milliporidae и Stylasteridae, которые также занесены в список видов CITES. Указанные семьи являются объектами торговли, наряду с некоторыми другими гидроидов (известными в акватории Северного моря как «белые водоросли»). Уменьшение их численности происходит, в основном, из-за разрушения среды обитания.

[править]Значение для человека

Известный трактат Трембли, где описаны трансформации гидроидов рода Hydra, вдохновил Мэри Шелли на написание романа «Франкенштейн»; современный композитор Фрэнк Заппа написал песню о гидромедузе, названной зоологами в его честь — Phialella zappai.

«Белые водоросли» (колонии полипов родов Hydrallmania и Sertullaria) ранее использовались в качестве декоративных украшений, пока популяции этих гидроидов не стали катастрофически сокращаться. Некоторые гидроидные используются в качестве лабораторных животных: классическим примером является полипы рода Hydra, что наряду с научными исследованиями, используются в школьном обучении во многих странах мира; но гидры не являются единственным примером такого использования: также в научной работе широко используется Aequorea victoria (для получения белка-маркера экворина), и виды из родов Hydractinia, Laomedea и Tubularia.

Гидроиды являются важными членами так называемых «загрязняющих сообществ», населяющих сети водоснабжения электростанций, затрудняя их работу; также они ухудшают ходовые характеристики кораблей, заселяя их подводную обшивку. Некоторые виды являются вредителями аквакультур из-за своего питания личинками ценных видов или конкурирования с ними за пищу. Гидроид Polypodium hydriforme является вредителем осетровой промышленности, поскольку он является внутренним паразитом икры осетров.

38. Брюхоногие, или гастроподы, или улитки (лат. Gastropoda от др.-греч. γαστήρ «брюхо» и πούς «нога») — самый многочисленный класс в составе типа Mollusca, который включает около 100 000 видов, в России — 1620 видов[2]. Основным признаком брюхоногих моллюсков является торсия, то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины.

Содержание [показать]

[править]Обитание

Первично гастроподы — обитатели моря, однако многие из них перешли к жизни в пресной воде и на суше. Небольшое число видов ведёт паразитический образ жизни.

Можно отметить пресноводных улиток, пользующихся большой популярностью среди аквариумистов. Эти улитки являются украшением аквариума благодаря своему экзотическому виду.

[править]Торсия

В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180° против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость — вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической. Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна.

Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивных гастропод, таких как Patella (Archigastropoda). В этом случае личинка разворачивает свой внутренностный мешок за счёт мышечного усилия. Такой процесс называют физиологической торсией. Однако у большинства современных видов брюхоногих моллюсков торсия является исключительно «эволюционной» и в эмбриональном развитии внутренностный мешок закладывается уже повёрнутым.

Необходимо отметить, что для группы Opistobranchia характерна деторсия, то есть поворот внутренностного мешка на 90° по часовой стрелке.

[править]Турбоспиральная раковина и асимметрия внутреннего строения

Строение лёгочной улитки: 1 — раковины; 2 — пищеварительная железа; 3 — лёгкое; 4 — анус; 5 — пневмостом; 6 — глаз; 7 — щупальце; 8 — мозг; 9 — радула; 10 — рот; 11 — зоб; 12 — слюнная железа; 13 — гонопор; 14 — пенис; 15 — влагалище; 16 — слизистая железа; 17 — яйцепровод; 18 — мешок любовных стрел; 19 — нога; 20 — желудок; 21 — почка; 22 — мантия; 23 — сердце; 24 — семявыносящий проток

Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так, у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада — правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В семействах Trochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидий, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).

[править]Нервная система

Нервная система у брюхоногих моллюсков разбросано-узлового типа. У большинства продвинутых представителей этого класса нервные элементы концентрируются на переднем конце тела.

В результате торсии у гастропод изменяется расположение висцеральных нервных стволов, и они образуют перекрёст — висцеральную петлю. В результате этого процесса исходно правый интестинальный ганглий оказывается расположенным над пищеводом, а левый под пищеводом. Это явление называется хиастоневрия. Однако в группах Opistobranchia и Pulmonata происходит возвращение к исходному плану строения нервной системы: у Opistobranchia за счёт деторсии, а у Pulmonata за счёт смещения ганглиев вперёд. Имеется 5 пар ганглиев: церебральная (головная), педальная (ножная), плевральная (мантийная), париетальная (дыхательная), висцеральная (внутренние органы). Органы чувств: глаза, осфрадии, органы осязания, края мантии.

[править]Выделительная система

У большинства представителей Prosobranchia — Caenogastropoda, а также у всех Opistobranchia и Pulmonata выделительная система представлена одной левой почкой. Однако у примитивных Prosobranchia имеются две почки, причём правая больше левой.

[править]Дыхательная система

отверстие для дыхания у улитки Achatina fulica var. hamillei f. rodatzi albino body

Исходно органами дыхания являются ктенидии. Их наличие характерно для всех Prosobranchia. Ктенидии имеются также у Opistobranchia, однако в этой группе функцию дыхания могут брать на себя вторичные жабры (отряд Nudibranchia). У Pulmonata ктенидий полностью редуцирован в процессе приспособления к жизни на суше. Вместо этого в мантийной полости развивается густая сеть кровеносных сосудов. Сама мантийная полость заполнена воздухом и имеет одно отверстие, связывающее её с наружной средой — пневмостом. У тех представителей Pulmonata, которые вторично переходят к жизни в воде, дыхание осуществляется либо при периодических подъёмах на поверхность, либо (у небольшого числа видов) мантийная полость заполнена водой, то есть она работает как жабры, либо возникают вторичные жабры. Кроме того, у некоторых Pulmonata возникает подобие трахейной системы, то есть от лёгкого ко всем органам идут каналы, по которым транспортируется воздух.

[править]Размножение

Улитки обычно откладывают яйца в специальные яйцевые капсулы. У этих капсул твёрдая внешняя оболочка. Чтобы личинки могли выбраться наружу, на капсуле имеется специальная крышечка — к тому времени, когда потомство уже готово выйти из капсулы, крышка отваливается или растворяется. Улитки обычно откладывают яйца большими группами — кладками. Если капсулы похожи на небольшие бокальчики на ножках, тогда они в кладке располагаются рядами. Если капсулы овальные, то кладка выглядит как ком. Часто бывает, что в капсулах, расположенных по краям кладки, нет яиц — хищник, напавший на такую кладку, прогрызёт несколько пустых капсул и уйдёт, не нанеся никакого вреда яйцам.

Из кладок многих морских улиток выводятся пелагические личинки — велигеры. Велигер передвигается при помощи больших лопастей или выростов, покрытых ресничками. Эти реснички постоянно колеблются, создавая ток воды, благодаря чему личинки плавают, кроме того, так они собирают мелкие частички пищи. Велигеры некоторых видов могут жить в толще воды неделями. Парус у велигера постепенно уменьшается, а сама улитка становится всё больше похожа на взрослую улитку. Наконец она падает на дно и начинает ползать.

У многих улиток в одной кладке созревает всего несколько улиток (не пелагических). Остальные яйца нужны только в качестве пищи молодым улиткам. Чем больше трофических яиц, тем крупнее будут выходящие из кладок улитки. Также есть живородящие улитки.

39. Сцифо́идные (сцифомеду́зы, лат. Scyphozoa) — класс морских организмов из типа стрекающих (Cnidaria). Группа включает сравнительно небольшое количество видов — около 200. Жизненный цикл сцифоидных, как правило, представляет собой метагенез, в котором присутствует бесполая (полипоидная) и половая (медузоидная ) стадии. Медузы некоторых представителей характеризуются крупными размерами и порой образуют очень крупные скопления. Полипы сцифоидных (сцифистомы), напротив, обладают очень мелкими размерами — порядка нескольких миллиметров.

Обычные для морей России сцифоидные — ушастая медуза (Aurelia aurita), львиная грива (Cyanea capillata), корнерот (Rhizostoma pulmo).

Содержание [показать]

[править]Общий план строения

Диаметр зонтика обычно составляет от 2 до 40 см, но встречаются и ещё более крупные медузы, например Cyanea capillata, достигающая 2 м в поперечнике. Внешний вид сцифоидных медуз зачастую весьма необычен, особенно когда гонады и другие внутренние органы, ярко окрашенные в тёмно-оранжевый, розовый или иные насыщенные цвета, просвечивают сквозь прозрачный или слегка окрашенный колокол.

Как и у всех кишечнополостных, тело сцифоидных состоит из двух эпителиальных пластов: выстилки поверхности тела (эпидермиса) и выстилки кишечной полости (гастродермиса). Между ними находится мезоглея — желеобразная соединительная ткань, на 98 % состоящая из воды, содержащая белки и гликопротеиды (коллаген, ламинин, фибронектин). Кроме того, в мезоглее находится сравнительно небольшое количество клеток, мигрировавших из эпителиальных пластов.

В зависимости от вида сцифистомы могут быть одиночными или колониальными. Тело полипа, расширенное на оральном конце, резко сужается примерно посередине. От середины до педального диска тело полипа совсем узкое. В основе строения сцифоидных лежит радиальная (четырёхлучевая) симметрия. Ось этой симметрии проходит между ротовым отверстием и подошвой (у полипов) или вершиной зонтика (у медуз). Симметрия выражается в наличии четырёх септ в гастральной полости. Они равноудалены друг от друга и разделяют гастральную полость на четыре части. Септы имеют наибольшую ширину в месте прикрепления к оральному диску, сужаются в аборальном направлении и совсем исчезают, немного не доходя до педального конца полипа. В отличие от коралловых полипов септы сцифистом не несут мезентериальных нитей, но в каждой септе имеется септальная (субумреллярная) воронка, образующаяся в результате инвагинации орального диска. Начинаясь на поверхности орального диска, воронка заходит глубоко в толщу септы, где слепо заканчивается. Эпителиально-мускульные клетки, выстилающие каждую из четырёх воронок, образуют продольные мышцы-ретракторы. Полюс тела, на котором расположен рот, называют оральным, противоположный ему — аборальным, а ось симметрии, соответственно, — орально-аборальной. Четырёхлучевая симметрия хорошо прослеживается в строении специализированного манубриума. Он может быть квадратным в сечении или же удлинён и разделён на четыре ротовые лопасти, которые тянутся за зонтиком плывущей медузы. Щупальца, расположенные по краю зонтика, иногда собраны в четыре или восемь групп, но часто они просто равномерно распределены по его периметру. Они прикрепляются к субстрату хитиновой перидермой. Перидерма может покрывать или только нижнюю часть, или всё тело полипа.

[править]Пищеварительная система

Вокруг рта находится поле, обрамлённое венчиком щупалец, — оральный диск. Четыре септы, расположенные на одинаковом расстоянии друг от друга, делят пищеварительную полость на центральный желудок и четыре желудочных кармана. Толстые септы, сохранившиеся от полипа в почти неизменном виде, содержат открывающиеся на оральную поверхность септальные воронки. В непосредственной близости от них находятся четыре пары гонад, которые, как и у коралловых полипов, залегают на поверхности септ. В воронках создаётся, по всей видимости ресничками, ток воды. Возможно, благодаря этому гонады снабжаются кислородом. Свободные края септ несут пучки тонких, нитевидных гастральных нитей. Свободный конец каждой нити свешивается в желудок. Гастральные нити напоминают книдожелезистые тяжи и аконции представителей Anthozoa. Они несут нематоцисты и выделяющие ферменты железистые клетки и играют важную роль в обездвиживании и переваривании добычи. У некоторых сцифоидных медуз от желудка отходят радиальные каналы. Неоднократно ветвясь, они образуют в толстом слое мезоглеи гастроваскулярную систему. Радиальные каналы часто соединяются с кольцевым каналом, проходящим по краю зонтика. Реснички гастродермиса прогоняют содержащуюся в гастроваскулярной системе жидкость по определённому пути. Если желудок можно считать «сердцем» этой системы, то одни радиальные каналы — «артерии», уносящие жидкость от желудка, а другие — «вены», приносящие жидкость обратно в желудок. Толстый слой мезоглеи содержит амебоциты, которые, возможно, несут функцию фибробластов. Кишечник сцифоидных слепо замкнут, так что ротовое отверстие поочерёдно выполняет функции рта и ануса. Полипы Scyphozoa в отличие от коралловых полипов лишены глотки и орального сфинктера.

[править]Органы чувств

Край тела медузы часто фестончатый и подразделён на широкие, плавно закруглённые лопасти (лаппеты), которые способствуют изгибанию сокращающегося зонтика. По краю последнего, на равных расстояниях друг от друга, в выемках между лопастями расположены органы чувств — ропалии. Ропалии — настоящие органы; они образованы производными гастродермы, мезоглеи и эпидермы. Сенсорные структуры ропалия включают статоцист гастродермального происхождения и механорецептор, вероятно, также хеморецептор, а иногда ещё и фоторецептор. Хотя по сравнению с органами чувств человека ропалии кажутся примитивными, они успешно обеспечивают медузу разнообразной информацией. Ропалии регистрируют направление силы тяжести (чувство равновесия), распространяющиеся в воде колебания (слух), химические сигналы (запах) и положение источника света. Полученная сенсорная информация поступает в расположенный у основания ропалия ганглий. Здесь она обрабатывается, и соответствующие сигналы передаются в нервную сеть и нервное кольцо. Ганглии, расположенные у основания ропалиев, имеют пейсмейкерные нейроны, на частоту импульсов которых влияет полученная от ропалия информация. За счёт этого осуществляется контроль над скоростью и направлением плавания. Субумбреллярные локомоторные мышцы представлены поперечнополосатой кольцевой (корональной) мышцей и радиальными мышцами.

[править]Питание

Взрослые сцифоидные медузы питаются мелкими животными, особенно рачками, а многие поедают также других медуз. Некоторые медузы питаются рыбой, но, с другой стороны, мальки многих рыб держатся рядом с представителями определённых видов сцифоидных медуз, находя у них защиту. Медленно плавая или плавно погружаясь в толщу воды, медуза захватывает добычу, которая контактирует с щупальцами или манубриумом. Щупальца могут подгибаться или сокращаться, подтягивая добычу ближе к манубриуму. У полипов и медуз Schyphozoa нематоцисты залегают в эпидермисе, а у медуз также в гастродермисе (в гастральных нитях).

Пищевое поведение медуз представляет собой сложный процесс. Движение питающихся планктоном аурелий получило название «кульбитрующего», так как представляет собой серию повторяющихся «мёртвых петель». Благодаря этому медуза может захватить больший объём воды, чем при движении по прямой. Для «сбора» планктона используется эксубрелла, функционирующая как большая «липучка». Этому способствует наличие в эпидермисе эксумбреллы многочисленных скоплений книдоцитов и секреторных клеток, выделяющих слизь. Слизистые выделения с приклеившимися к ним мелкими организмами постепенно перемещаются к краю зонтика. Здесь слизь между основаниями щупалец перетекает на субумбреллярную поверхность и скапливается в специальном узком желобке, проходящем параллельно краю зонтика. Медуза постоянно «облизывает» этот желобок ротовыми лопастями, собирая комочки слизи. Затем слизь с содержащимися в ней пищевыми объектами с помощью ресничных клеток, расположенных на ротовых лопастях, перемещается к ротовому отверстию и поступает в желудок.

[править]Жизненный цикл

Как правило, полипы Scyphozoa (сцифистомы) представляют собой бесполое поколение жизненного цикла, а медузы — половое. Рост колониальных видов и бесполое размножение одиночных форм сцифистом происходит путём почкования. Почки закладываются на теле полипа или, например у Aurelia, на столоне. В соответствующее время года под влиянием гормональных изменений и факторов окружающей среды на сцифистомах бесполым путём образуются молодые медузы. Этот процесс называется стробиляцией. На оральном конце стробилирующей сцифистомы (теперь это уже стробила) (в литературе стробилой, как правило, называют не приступившего к стробиляции сцифополипа, а лишь ещё не отделившихся от него эфир. В зависимости от количества последних обычно говорят о монодисковой или полидисковой стробиле. Сам полип в результате интенсивной полидисковой стробиляции может сильно уменьшаться в размерах, терять щупальца, но, как только стробиляция заканчивается, он довольно быстро восстанавливается) закладывается дисковидная медуза. Позднее она отделяется от стробилы в результате образования поперечной, кольцевой перетяжки. Только что отделившаяся свободно плавающая ювенильная медуза называется эфирой. Эфира имеет небольшой диаметр и сильно изрезанный край зонтика, лопасти которого при плавании совершают энергичные взмахи. В зависимости от вида на сцифистоме образуется одна медуза (монодисковая стробиляция) или много медуз (полидисковая стробиляция). У форм с полидисковой стробиляцией, например у видов рода Aurelia и других распространённых представителей Scyphozoa, совокупность расположенных одна над другой развивающихся эфир напоминают стопку блюдечек. На вершине стробилы находятся эфиры, которые начали формироваться прежде других и которые соответственно отделятся от неё первыми. После завершения стробиляции сцифистома продолжает существовать как самостоятельный полип до следующего года, когда снова начинается процесс стробиляции, и на ней снова образуются эфиры. Сцифистома может жить от одного года до нескольких лет.

Эфирам некоторых видов нужно два года, чтобы превратиться в половозрелых медуз, в то время как у других видов стадия эфиры относительно непродолжительна. Эфиры Aurelia aurita на западном побережье США образуются в марте, а к июню уже становятся половозрелыми медузами.

Большинство сцифомедуз раздельнополы. У медузы имеется восемь гастродермальных гонад, по одной гонаде на обеих поверхностях каждой из четырёх септ. Как правило, гаметы вымётываются через рот, но некоторые медузы вынашивают яйца на поверхности тела. Из зигот развиваются личинки планулы. После недолгого периода свободного плавания планулы оседают на субстрат, прикрепляясь к нему передним концом, претерпевают метаморфоз и превращаются в полипов.

40. Акарология (от др.-греч. ἄκαρι (akari) «клещ» и λόγος «слово») — раздел зоологии беспозвоночных, изучающий клещей. Выделяют ветеринарное, медицинское, общее и сельскохозяйственное направления акарологии. Основные вопросы акарологии изучаются совместно в первую очередь в ветеринарии и медицине, так как многие клещи являются возбудителями и переносчиками возбудителей инвазионных и инфекционных болезней животных и человека (энцефалит).

Мелкие паукообразные, длиной от долей миллиметра до 2 см и более. Для клещей характерно слияние сегментов тела, лишь у немногих форм сохраняются слабо заметное разделение тела на головогрудь и брюшко и границы отдельных сегментов брюшка, У клещей, питающихся жидкой пищей (кровью животных и соком растений), хелицеры и педипальпы вытянуты и образуют колюще-сосущий хоботок. Хелицеры других клещей зазубрены и приспособлены к раздроблению твердой пищи. Клещи дышат трахеями или через кожу. Развитие клещей происходит с метаморфозами. Из яиц выходят личинки, похожие на взрослых особей, но с тремя парами мог. Они превращаются в нимфу, имеющую уже четыре пары ног, но с еще недоразвитыми половыми органами. За стадией нимфы следует стадия взрослого животного.

Известно более 10 тыс. видов клещей. Часть из них являются паразитами людей и животных. Многие паразитируют на растениях (в том числе и на сельскохозяйственных). Ряд видов ведет хищнический образ жизни, нападая на мелких насекомых и других клещей. Многочисленны почвенные клещи, питающиеся гниющими веществами почв.

Подотряд Сенокосцы ( Notostigmata). Малочисленная, наиболее примитивная группа. Тело сегментировано. Практического значения не имеют.

Подотряд Саркоптоидные (Sarcoptiformes). Дыхальца отсутствуют и трахейная система развита не у всех (если трахеи имеются, то открываются на норовых полях). Хелицеры клешневидные (грызущий тип). Тазики ног очень тесно слиты с хитиновым покровом. Это обширный подотряд со многими семействами.

Большое значение имеют панцирные клещи (Orihatei) как почвообразователи, амбарные — как вредители. Есть и хищные, и паразиты насекомых. Практическое значение большое.

Подотряд Краснотелковые (Trombidiforrnes) — наиболее крупный из подотрядов. В нем свободноживущие и паразиты, сухопутные и водные. Дыхалец одна пара, расположена в передней части тела. Хелицеры колющие. Имеют большое практическое значение.

Из растительноядных клещей большой вред культурным растениям причиняют паутинные клещики (Tetranychustelarius) (рис. 139). Это название они получили за способность выделять паутинные нити, которыми покрывают нижнюю поверхность листьев. Тело самки яйцевидное, нерасчленениое, длиной до 0,4 мм, а самца — округлой формы, длиной до 0,25 см. Из яиц выходят личинки, превращающиеся в нимфы I и II стадий, которые затем становятся взрослыми особями. Весь цикл развития клеща длится обычно 12—28 дней. За лето может отродиться 8—10 поколений клещей. Клещики сосут сок из листьев растений. Особенно опасны они для огородных и бахчевых культур: огурцов, тыквы, арбузов, дынь и др. На юге поражают хлопчатник, сою, фасоль и пр. На листьях появляются мелкие белые пятна, цветки, завязи плодов опадают. Вред, причиняемый паутинными клещиками растениеводству (особенно в условиях закрытого грунта), очень велик. К мерам борьбы относятся: опрыскивание и опыление растений различными химикатами, уничтожение сорняков, уборка растительных остатков после сбора урожая.

Семейство

Собственно краснотелки (более 300 видов) включает паразитов животных и человека (кровососов), приносящих вред, и полезных, паразитирующих на вредных насекомых, включая саранчовых.

41. Ленточные черви (лентецы, цестоды) (лат. Cestoda) — класс паразитических плоских червей (Plathelminthes). Описано около 3500 видов. Представители этого таксона полностью утратили пищеварительную систему. Некоторые виды — опасные паразиты человека; вызываемые ими заболевания носят название цестодозы.

В традиционной трактовке жизненный цикл цестод представляет собой онтогенез одной особи, сменяющей нескольких хозяев. Дефинитивные (способные к половому размножению) стадии паразитируют в кишечнике водных и наземных позвоночных. Стадии, обитающие в промежуточных хозяевах (позвоночных и беспозвоночных), могут локализоваться в тканях и полостях тела.

Содержание [показать]

[править]Жизненный цикл

Жизненный цикл может состоять из 3—4 этапов. На первом этапе взрослые черви обитают в кишечнике окончательного хозяина, размножаются и продуцируют яйца. На втором этапе яйца попадают во внешнюю среду: в почву или в воду. На суше в яйцах формируется личинка или зародыш, представляющий фазу внедрения в промежуточного хозяина. У некоторых видов, яйца которых развиваются в воде, из яйца выходит свободноплавающая личинка, покрытая ресничками, а в ней формируется вторая личиночная фаза. На третьем этапе происходит развитие личинок в промежуточном хозяине, где развиваются в пузырчатую глисту — финну. Финна для дальнейшего развития должна попасть в кишечник основного хозяина, где головка из финны выворачивается, присасывается к стенке кишечника, после чего начинается процесс роста червя.

Свиной солитер (Taenia solium) в коллекции Зоологического музея ЗИН РАН

[править]Строение

В связи с паразитизмом у большинства ленточных червей редуцирована пищеварительная система, слабо развиты нервная система и органы чувств. С другой стороны, у них сильно развита половая система, метамерно повторяющаяся в члениках, что обеспечивает их высокую плодовитость как паразитов. Это повышает возможность выживания ленточных червей, развивающихся со сменой хозяев.

Данный класс характеризуется длинным (от долей миллиметра до 10 метров) лентовидным телом. На переднем конце тела имеется «головка» — сколекс с органами прикрепления (присосками, иногда дополненными хитиновыми крючками). За головкой расположена шейка, являющаяся зоной роста ленточного червя. От шейки постоянно отшнуровываются новые членики (имеются черви и с нерасчленённым телом), последовательность которых (числом от двух до нескольких тысяч) называется стробила[1]. На заднем конце тела зрелые членики с яйцами отрываются и выносятся с фекалиями хозяина во внешнюю среду; а за счёт образования новых члеников в области шейки тело паразита восстанавливается.

Тело червей покрыто тегументом, состоящим из наружного цитоплазматического слоя клеток, которые имеют вытянутую форму, благодаря которой ядра находятся в погружённом слое. Поверхность тегумента образует микротрихии, имеющие значение при всасывании пищи из кишечника хозяина. Наружный слой тегумента подстилает мембрана, под которой располагаются кольцевые и продольные мышцы. Как и у других плоских червей, у ленточных имеются пучки дорсовентральных мышц.

Нервная система ортогональна. В сколексе имеется парный ганглий, от которого отходит несколько пар нервных тяжей. Наиболее развиты два боковых ствола. В коже червей располагаются осязательные и рецепторные клетки.

Половая система червей гермафродитная и повторяется в каждом членике. У видов с нерасчлененным телом может быть одиночный половой аппарат или метамерный ряд половых аппаратов. У цестод небольших размеров оплодотворение перекрёстное. Крупные формы (солитеры) встречаются в кишечнике хозяина поодиночке, что делает перекрёстное оплодотворение невозможным. При половом размножении у них происходит копуляция разных члеников одной особи. Самооплодотворение в пределах одного членика очень редко. Плодовитость цестод чрезвычайно велика, например, бычий солитёр в год продуцирует около 600 млн. яиц, а за всю жизнь (18—20 лет) он может производить около 11 млрд. яиц[2].

Некоторые виды при отсутствии еды могут съесть 95 % своего тела[3].

Широ́кий ленте́ц (лат. Diphyllobothrium latum) — вид ленточных червей из отряда Pseudophyllidea. Половозрелые стадии обитают в тонком кишечнике человека и, по некоторым данным, других млекопитающих, питающихся рыбой[2][3]. Длина тела отдельных особей может доходить до нескольких метров[2]. Жизненный цикл включает свободноплавающую личинку корацидий и две паразитические стадии — процеркоид (локализуется в полости тела веслоногого рака) и плероцеркоид (проникает в мышцы или печень рыбы)[2]. Человек заражается дифиллоботриозом через пищу — поедая заражённую рыбу, не подвергшуюся термической обработке.

Содержание [показать]

[править]Строение и жизненный цикл

Длина стробилы, состоящей из значительного количества члеников (до 4000), может достигать длины от 2 до 10 метров. Сколекс длиной 3—5 мм имеет продолговато-овальную форму, сплющен с боков. По бокам располагаются 2 щели (ботрии), с помощью которых червь прикрепляется к слизистой оболочке кишечника. Яйца лентеца желтоватого цвета, овальные, относительно крупных размеров (в среднем 70 на 45 микрометров). На одном конце яйца расположена крышечка, на другом – маленький бугорок . Из организма окончательного хозяина выводятся во внешнюю среду незрелые яйца (до 1.000.000 в сутки). Иногда в фекалиях присутствуют также задние членики (проглоттиды) стробилы.

Развитие яиц происходит в пресноводных водоемах. Ресничная личинка (корацидий) выходит из яйца на 6—16 день после попадания в благоприятную среду. При температуре воды ниже +15°С развития зародыша не происходит, но он сохраняет жизнеспособность в течение 6 месяцев. После заглатывания веслоногими рачками, обитающими в пресных водоемах, корацидий через 2—3 недели превращается в процеркоида.

В организме рыб, поедающих рачков, процеркоиды проникают во внутренние органы и мышцы, и через 3—4 недели превращаются в плероцеркоидов, достигающих длины 4 см и имеющих сформировавшийся сколекс. В половозрелого червя плероцеркоид превращается уже в организме окончательного хозяина. При поедании мелких рыб более крупными хищными рыбами плероцеркоиды способны проникать сквозь стенку их кишечника в мышцы и внутренние органы и продолжать развитие.

[править]Эпидемиология

Заражение паразитом происходит преимущественно в местностях с большим количеством пресноводных водоемов. Инвазия паразита в организм человека происходит при употреблении свежей, недостаточно просоленной икры и сырой рыбы. Основные вторые промежуточные (дополнительные) хозяева широкого лентеца - щука, налим, окунь, некоторые лососевые рыбы. Крупные хищные рыбы, поедающие мелких рыб, могут содержать множество плероцеркоидов. Окончательными хозяевами лентеца широкого являются человек, собаки, кошки, медведи, лисицы, свиньи. Промежуточные хозяева — пресноводные рачки (циклопы, диаптомусы), дополнительные — пресноводные рыбы. Продолжительность жизни червя в организме человека может достигать 25 лет.

43. Моллю́ски, или мягкоте́лые (лат. Mollusca от лат. molluscus «мягенький») — тип целомических животных со спиральным дроблением. Традиционно относятся к первичноротым животным. На сегодняшний день в составе типа Mollusca насчитывают более 150 000 видов, в России — 2863 вида[1]. Этот тип, как правило, делят на 9 или 10 классов, два из которых полностью вымерли. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, сушу. К этому типу относятся около 23 % описанных морских видов.

В основном это свободноживущие организмы, однако есть некоторое количество паразитических форм. Они очень разнообразны не только по размеру, но и анатомическому строению и поведению. Головоногие моллюски, такие как кальмары, каракатицы и осьминоги, занимают одно из первых мест среди беспозвоночных по степени развития нервной системы. Гигантский кальмар — крупнейший известный вид беспозвоночных. Около 80 % видов моллюсков относятся к классу брюхоногих.

Содержание [показать]

[править]Этимология

Название «моллюск» происходит от лат. molluscus — «мягкий». Возможно, в латинский язык это слово пришло из древнегреческого (др.-греч. τᾲ μαλάκια — «мягкие вещи», использовано Аристотелем по отношению к каракатице)[2]. Наука, изучающая моллюсков, известна как малакология[3], а наука, изучающая их раковины — конхиология[4].

[править]Определение

Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы[5]. Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию[6]. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, а также строение нервной системы[7][8]. Самый распространённый металлический элемент в теле моллюсков — кальций[9].

[править]Размеры

Крупнейшие представители беспозвоночных — гигантский и колоссальный кальмары — относятся к моллюскам. Их точные размеры неизвестны, поскольку взрослых особей ещё никто не наблюдал (они живут на больших глубинах). Но, судя по размерам пойманных молодых особей, полная длина тела (вместе со щупальцами) этих кальмаров может достигать 17—20 метров.

[править]Строение

Моллюски — животные, исходно обладавшие двусторонней симметрией. Однако в разных группах тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена среди брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины.

[править]Тело

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут характеризоваться сериальным строением.

Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, как правило, служит для движения.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок.

От основания туловища отходит мантия — складка стенки тела, образующая мантийную полость, которая сообщается с внешней средой. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидий, осфрадий и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относятся почка и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью.

[править]Покровы

Считается, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены так называемым протоперинотумом: кутикулой с арагонитовыми спикулами. Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres. Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку они объединяются в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей в себя классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda и Monoplacophora) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки.

[править]Целом

Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему. Почки фактически являются целомодуктами, связанными с перикардом.

[править]Нервная система

Нервная система моллюсков тетраневрального типа. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок). Однако такое строение характерно только для низших групп моллюсков: Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora.

У большинства других представителей моллюсков наблюдается образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа.

[править]Органы чувств

Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы — отдаления или сближения сетчатки и хрусталика.

Обоняние и вкус в водной среде эквивалентны, поэтому не дифференцированы.

[править]Кровеносная система

У моллюсков (за исключением головоногих) незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или двух предсердий (у наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в пространство между клетками органов. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкие. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей.

[править]Пищеварительная система

У моллюсков пищеварительная система незамкнутого типа. Она начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (ректум). Имеется также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа). Задняя кишка открывается в мантийную полость анальным отверстием. У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») — специальный аппарат для измельчения пищи.

По типу питания моллюски делятся на фильтраторов, растительноядных, хищных, паразитов и трупоедов. У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

[править]Выделительная система

Выделительная система состоит из одной, но чаще двух почек, в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14—20 дней.

[править]Половая система

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большинство двустворок). Развитие может быть прямым и непрямым. Личинка, характерная для брюхоногих, двустворок и лопатоногих, называется парусник или велигер, так как имеет широкие лопасти, напоминающие парус.

44. Плоские черви (лат. Plathelminthes, или Platyhelminthes от др.-греч. πλατύς — широкий и ἕλμινθος — гельминтов) — группа организмов, в большинстве современных классификаций имеющая ранг типа, объединяющая большое количество примитивных червеобразных беспозвоночных, не имеющих полости тела. В современном виде группа явно парафилетическая, однако текущее состояние исследований не дает возможности разработать удовлетворительную строго филогенетическую систему, в связи с чем зоологи по традиции продолжают использовать это название. Плоские черви обитают в солёных и пресных водах; некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местообитаниях, многие паразитируют на различных группах животных, как позвоночных, так и беспозвоночных. В настоящее время описано около 25 000 видов, в России — более 3000 видов.[1]

Содержание [показать]

[править]Состав группы и характерные представители

В состав группы входят семь классов:

Ресничные черви (Turbellaria) — формально имеющая ранг класса парафилетическая группа;

Моногенеи (Monogenea), или (ранее) моногенетические сосальщики;

Ленточные черви (Cestoda);

Цестодообразные (Cestodaria);

Гирокотилиды (Gyrocotyloidea);

Трематоды (Trematoda), или (ранее) дигенетические сосальщики;

Аспидогастры (Aspidogastrea). Шесть последних классов представлены исключительно паразитическими формами.

Наиболее известные представители плоских червей — планарии (Turbellaria: Tricladida), печёночный сосальщик и кошачья двуустка (Trematoda), бычий цепень, свиной солитёр, широкий лентец, эхинококк (Cestoda).

Вопрос о систематическом положении так называемых бескишечных турбеллярий (Acoela) в настоящее время[когда?] дискутируется, поскольку в 2003 году было предложено выделить их в самостоятельный тип.

[править]Питание и передвижение

Свободноживущие плоские черви питаются преимущественно как хищники. Паразитирующие черви питаются либо путём всасывания питательных веществ с помощью ротовой присоски, либо впитывают их через всю поверхность тела осмотическим путём.

Свободноживущие плоские черви передвигаются ползком или вплавь. Этому способствуют кожно-мускульный мешок и реснички. Паразитирующие черви при передвижении могут пользоваться присосками (передвигаются по типу гусеницы-землемера). Ленточные черви используют перистальтику кожно-мускульного мешка.

Плоские черви являются первыми двусторонне-симметричными животными.

[править]Строение

Тело билатерально-симметричное, с четко выраженными головным и хвостовым концами, несколько уплощенное в дорсовентральном направлении, у крупных представителей — сильно уплощенное. Полость тела не развита (за исключением некоторых фаз жизненного цикла ленточных червей и сосальщиков). Обмен газами осуществляется через всю поверхность тела; органы дыхания и кровеносные сосуды отсутствуют.

[править]Покровы тела

Снаружи тело покрыто однослойным эпителием. У ресничных червей, или турбеллярий, эпителий состоит из клеток, несущих реснички. Сосальщики, моногенеи, цестодообразные и ленточные черви на протяжении большей части жизни лишены ресничного эпителия (хотя ресничные клетки могут встречаться у личиночных форм); их покровы представлены так называемым тегументом, в ряде групп несущим микроворсинки или хитиновые крючки. Плоских червей, обладающих тегументом, относят к группе Neodermata. Плоские черви могут регенерировать 6/7 своего тела.

[править]Мускулатура

Под эпителием располагается мускульный мешок, состоящий из нескольких слоев мышечных клеток, не дифференцированных на отдельные мышцы (определенная дифференциация наблюдается только в районе глотки и половых органов). Клетки наружного мышечного слоя ориентированы поперек, внутреннего — вдоль передне-задней оси тела. Наружный слой называется слоем кольцевой мускулатуры, а внутренний — слоем продольной мускулатуры.

[править]Глотка и кишка

Во всех группах, кроме цестодообразных и ленточных червей, имеется глотка, ведущая в кишку или, как у них называемых бескишечных турбеллярий, в пищеварительную паренхиму. Кишка слепо замкнута и сообщается с окружающей средой только через ротовое отверстие. У нескольких крупных турбеллярий отмечено наличие анальных пор (иногда нескольких), однако это скорее исключение, чем правило. У мелких форм кишечник прямой, у крупных (планарии, сосальщики) может сильно ветвиться. Глотка располагается на брюшной поверхности, нередко посередине или ближе к заднему концу тела, в некоторых группах — смещена вперед. У цестодообразных и ленточных червей кишка отсутствует.

[править]Нервная система и органы чувств

Нервная система представлена нервными узлами, расположенными в передней части тела червя, мозговыми ганглиями и отходящими от них нервными столбами, соединенными перемычками. Органы чувств, как правило, представлены отдельными кожными ресничками - отростками чувствительных нервных клеток. Некоторые свободноживущие представители типа в процессе приспособления к условиям обитания приобрели светочувствительные пигментные глазки - примитивные органы зрения и органы равновесия.

[править]Нефридии и почки накопления

Осморегуляция осуществляется при помощи протонефридиев — ветвящихся каналов, соединяющихся в один или два выделительных канала. Выделение ядовитых продуктов обмена происходит или с жидкостью, выводимой через протонефридии, или путем накопления в специализированных клетках паренхимы (атроцитах), играющих роль «почек накопления».

[править]Репродуктивная система

Подавляющее большинство плоских червей (кроме некоторых раздельнополых сосальщиков, например, Schistosomatidae) — гермафродиты. Строение половой системы, как мужской, так и женской, весьма разнообразно и различия в организации семенников и яичников, а также строение других частей половой системы, включая мужские копулятивные органы, используются в систематике. В некоторых группах ресничных червей и во всех паразитических классах яичник разделен на две части: гермарий (собственно яичник, производящий бедные желтком яйцеклетки, способные к развитию) и вителлярий (или желточник, производящий абортивные яйцеклетки богатые желтком или желточные шары). В этих группах происходит формирование так называемых сложных, или экзолецитальных, яиц: под общей оболочкой, выделяемой придаточными железами, объединена одна яйцеклетка и несколько желточных шаров.

45. Тип Arthropoda (членистоногие) - вероятно, наиболее успешный из всех типов животного царства. Многие зоологи полагают, что если бы все ныне живущие виды членистоногих удалось идентифицировать и пересчитать, то их оказалось бы больше 10 миллионов. Членистоногие населяют все экологические ниши и отличаются размерами в диапазоне от микроскопических клещей до гигантских крабов, больше метра в диаметре (считая с ногами). Наземные членистоногие, представленные в подавляющем большинстве насекомыми, преимущественно невелики. Это обусловлено основным принципом их строения - твердый хитиновый наружный скелет не позволяет организму расти постоянно. Рост возможен, когда кутикула сбрасывается в ходе линьки, однако в эти периоды членистоногие, особенно наземные, чрезвычайно уязвимы. Поэтому такие "мягкотелые" периоды должны быть насколько возможно короткими. Если бы не такая катастрофическая организация индивидуального развития членистоногих, они могли бы достичь чудовищных размеров фауны из научно-фантастических романов. Членистоногие, как и кольчатые черви, четко сегментированные целомические первичноротые. Тип членистоногих (Arthropoda) несравненно богаче всех остальных типов животных и содержит свыше 1 500 000 видов. Водные и сухопутные формы, обладающие членистыми конечностями и сегментированным телом.

Признаки Arthropoda

Все Arthropoda характеризуются следующими основными признаками:

1. Членистоногим присуща гетерономность сегментации. Вместо гомономных, равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты Arthropoda обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, или тагмы. Чаще всего различают три тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах тагм, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом.

Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, сильно варьирует в различных систематических группах. При этом проявляется тенденция к уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянен сегментарный состав головного отдела (не всегда обособленного в виде самостоятельной тагмы), который состоит из головной лопасти, или акрона, и четырех следующих за ней сегментов. Акрон гомологичен простомиуму полихет , а его придатки, антеннулы, или усики, соответствуют пальпам последних. Грудь и особенно брюшко в этом отношении более изменчивы. Заканчивается тело анальной лопастью - тельсоном, гомологичной пигидию кольчатых червей.

2. Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из параподий полихет , подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников. Конечности представляют собой многоколенный рычаг, способный к сложным движениям в отличие от параподий кольчецов, совершающих однообразные взмахи в одной плоскости. Конечности, расположенные на разных тагмах, зачастую специализируются для выполнения несхожих функций - захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т. п. Конечности брюшных сегментов у многих Arthropoda исчезают.

3. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки - склериты и мягкие сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4 склеритами: дорзально располагается спинная пластинка - тергит, вентрально - брюшная пластинка, или стернит, и по бокам между ними - боковые пластинки. Химический состав кутикулы сложен. Она включает липоиды, протеины и хитин, азотистое органическое эластичное вещество, стойкое химически. Затвердение кутикулы связано с тем, что хитин бывает пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые). Ввиду того что тело животного одето неподатливым наружным скелетом, рост членистоногих сопровождается линьками . Старая кутикула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула мягка, и происходит увеличение размеров тела. После затвердения кутикулы, на что уходит от нескольких часов до нескольких дней, животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки. В теле Arthropoda отсутствует мерцательный эпителий - особенность, определяемая отчасти сильной кутикуляризацией членистоногих, у которых не только покровы, но и часть кишечника, половых протоков и других органов выстлана кутикулой, исключающей возможность развития ресничек.

4. Мускулатура Arthropoda представлена отдельными мышечными пучками - мышцами, не образующими сплошного кожно-мускульного мешка. Мышцы имеют поперечнополосатую структуру. Полость тела всех Arthropoda имеет двойственное происхождение. Во время эмбрионального развития у них в большинстве случаев закладывается сегментированный целом . Впоследствии стенки целомических мешков разрушаются, и целомические полости сливаются как друг с другом, так и с остатками первичной полости тела. Таким образом формируется смешанная полость тела, или миксоцель , в которой и располагаются внутренние органы.

5. Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника, будучи эктодермальными, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты.

6. Кровеносная система членистоногих характеризуется появлением центрального пульсирующего органа - сердца, который отсутствует у кольчатых червей. Вместе с тем кровеносная система становится незамкнутой: имеются лишь главные кровеносные сосуды - аорта и артерии, из которых гемолимфа изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце.

Гемолимфа - жидкость двойственной природы, она частично соответствует настоящей крови, заполняющей кровеносную систему большинства кольчатых червей, а частично - целомической жидкости. Функции гемолимфы в основном соответствуют функциям крови.

7. Органы дыхания членистоногих разнообразны. В одних случаях конечности целиком или только их части преобразуются в органы водного дыхания - |жабры. Органы воздушного дыхания наземных форм - легкие - также представляют видоизмененные конечности. И, наконец, у высших членистоногих для дыхания служит особая трахейная система.

8. Нервная система построена по типу таковой кольчатых червей и слагается из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов - протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов.

9. Выделительная система членистоногих представлена видоизмененными целомодуктами - коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами.

10. Членистоногие обладают только половым способом размножения, причем они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явственный наружный половой диморфизм.

Основные особенности строения и биологии.

Тело членистоногих сегментировано и разделено на голову, грудь и брюшко. Полностью или частично покрыто хитином. Растут только во время линьки. Конечности членистые; выполняют функции передвижения, дыхания, защиты, захвата и пр. Голова и грудь у некоторых сливается в головогрудь. Пищеварительная система дифференцирована. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями. Дыхание жаберное (у ракообразных), лёгочное или трахейное (у паукообразных и насекомых). Кровеносная система незамкнута. Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Многие членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств. Органы выделения представлены метанефридиями и мальпигиевыми сосудами. В основном раздельнополы. Случаи гермафродитизма редки. Развитие протекает с полным или неполным превращением. При неполном метаморфозе у насекомых нет стадии куколки.

Роль членистоногих в природе очень значительна. Они населяют практически все среды обитания и влияют на них. Членистоногие служат пищей животным, опыляют растения, переносят инфекционные заболевания и наносят вред сельскохозяйственным культурам. Некоторые представители (пчела, тутовый шелкопряд) являются своеобразными домашними животными.

Классификация

Положение группы членистоногих в таксономической иерархии неоднозначно. С одной стороны, некоторыми авторами была предложена теория, согласно которой некоторые подтипы членистоногих не имеют общего предка с кольчатыми червями (Annelida). В частности, предполагалось, что подтип трахейные (Uniramia) ближе к онихофорам (Onychophora), чем к остальным членистоногим. Другими словами, предполагалась полифилия членистоногих. Однако большинство учёных не приняло эту точку зрения, и это также противоречит генетическим исследованиям.

С другой точки зрения, более традиционным вариантом являлось утверждение, что кольчатые черви — ближайшие родственники как членистоногих, так и онихофоров, основываясь на одинаковом количестве сегментов. Позднее некоторые авторы стали говорить о конвергентной эволюции, считая, что членистоногие ближе к нематодам (Nematoda), имея общие с ними способности к линьке. Две вероятные родословные определяют два вышестоящих таксона, к которым можно было бы причислить группу членистоногих животных: членистые (Articulata) и линяющие (Ecdysozoa). Древнейший из известных членистоногих — сприггина (поздний протерозой) — имеет в строении тела немало общего с кольчатыми червями. С другой стороны, не исключается, что сприггина относилась к исчезнувшему типу, хотя и чрезвычайно близкому к членистоногим.

Классификация подтаксонов внутри группы членистоногих также неоднозначна. Пять основных подгрупп причисляют то к подтипам, то к классам. Кроме этих подгрупп имеется также некоторое число ископаемых, в большинстве своём из нижне-кембрийского периода, которые трудно отнести к какой-либо подгруппе либо по причине несхожести с известными группами, либо из-за неясности их родственных взаимоотношений.

Многоножек и насекомых часто объединяют в одну группу неполноусых. Некоторые последние исследования, однако, свидетельствуют, что многоножки не ближе к насекомым, чем к ракообразным.

Здесь приведено несколько наиболее известных классификаций, в которых указанные основные группы различным образом объединяются в подтипы (или типы) и надклассы.

Классификация I

Основана на гипотезе о полифилетическом происхождении членистоногих. В связи с этим, тип членистоногих здесь разбивается на три самостоятельных типа.

Хелицеровые Тип Ракообразные Тип Трахейные

Подтип Онихофоры Подтип Неполноусые

Классификация II

Основана на гипотезе о монофилетическом происхождении членистоногих. При этом тип членистоногих объединяется с онихофорами и тихоходками в группу Lobopoda.

Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha — парафилетический таксон)

Класс †Трилобиты (Trilobita) Подтип Хелицеровые (Chelicerata) Класс Морские пауки (Pantopoda) Класс Паукообразные (Arachnida) (пауки, клещи, скорпионы) Класс Меростомовые (Merostomata) (мечехвосты) Класс †Эвриптериды (Gigantostraca) (гигантские морские скорпионы) Подтип Жвалоносные (Mandibulata)

Надкласс Ракообразные (Crustacea) Класс Ремипедии (Remipedia) Класс Цефалокариды (Cephalocarida) Класс Жаброногие (Branchiopoda) Класс Ракушковые (Ostracoda) Класс Мистакокариды (Mystacocarida) Класс Максиллоподы (Maxillopoda) Класс Карпоеды (Branchiura) Класс Высшие раки (Malacostraca) (омары, креветки, крабы и др.) Подтип Неполноусые (Atelocerata) или трахейные

Надкласс Многоножки (Myriapoda) Класс Симфилы (Symphyla) Класс Губоногие (Chilopoda) Класс Двупарноногие (Diplopoda) Класс Пауроподы (Pauropoda) Надкласс Насекомые (Insecta) Класс Скрыточелюстные (Entognatha) Класс Открыточелюстные (Ectognatha) (бо́льшая часть насекомых)

Многоножки (лат. Myriapoda) — надкласс, объединяющий четыре класса наземных членистоногих (симфил, губоногих, двупарноногих и пауропод, последних обычно объединяют в один подкласс). Характерные представители многоножек: сколопендра калифорнийская и сколопендра гигантская, костянка, Мухоловка обыкновенная, кивсяки. 4 класса и около 10 тыс. видов (в т.ч. 3000 — Chilopoda и более 7000 — Diplopoda[1].

Содержание [показать]

[править]Особенности строения

Голова состоит из 4—5 сегментов. За головой расположено относительно однородно сегментированное туловище, не подразделенное на отделы, но с выраженной тенденцией к диплосегментации (попарному слиянию сегментов).

[править]Положение многоножек в системе

Традиционно многоножек рассматривали как ближайших родственников насекомых, с которыми их объединяли в таксон Uniramia (одноветвистые, по строению конечностей) либо Atelocerata (неполноусые, по характеру специализации головных конечностей). В настоящее время существует несколько гипотез о систематическом положении многоножек.

Одни полагают, что многоножки, хотя и относятся к Mandibulata, вместе с ракообразными и насекомыми, не могут рассматриваться как ближайшие родственники последних. Ряд авторов даже удаляют многоножек из состава Mandibulata и сближают их с хелицеровыми. Большинство же исследователей по-прежнему придерживаются мнения о том, что многоножки — или сестринская или парафилетическая группа по отношению к насекомым.

В первом случае признается монофилия самих многоножек. В качестве синапоморфий указываются специфическим образом устроенные вторично расчлененные верхние челюсти, или мандибулы, строение которых отличается от монолитных одночлениковых мандибул насекомых и ракообразных, а также указанная тенденция к диплосегментации. Однако некоторые признаки указывают на то, что диплосегменты могут иметься и у насекомых (см. Dimalata).

Во втором случае многоножки не признаются как единая, монофилетическая группа и распределяются по двум группам неполноусых — Monomalata, в которую помещают губоногих и Collifera, и Dimalata, в которую помещают симфил и насекомых.

[править]Классификация многоножек

Филогения многоножек (по Клюге, 2000).

В соответствии с гипотезой о монофилии многоножек, четыре класса группируются следующим образом. Губоногие стоят несколько обособленно от трех остальных классов, которые образуют группу Progoneata. Все Progoneata характеризуются рядом специализированных черт строения (синапоморфиями), присущими только им. Например, половые протоки открываются вблизи переднего конца тела; при развитии зародыша, желток оказывается не в кишечнике, а в полости тела (в дальнейшем богатые желтком клетки формируют жировое тело).

В пределах Progoneata чётко обособлена монофилетическая группа Collifera, включающая пауропод и двупарноногих. В пользу её монофилии говорят ряд синапоморфий: ротовых конечностей только две пары (мандибулы и гнатохилярий, представляющий собой продукт слияния первой пары максилл); сегмент второй пары максилл, в отличие от других многоножек, не несет конечностей и не входит в состав головы, образуя шейку (лат. collum); половые отверстия парные и располагаются позади второй пары ходильных ног; личинки первого возраста имеют только три пары ног (по одной на сегмент), дальнейшее развитие идет с увеличением числа сегментов, которые развиваются из зоны роста, расположенной позади трех сегментов личинки.

Chilopoda

Progoneata:

Symphyla

Collifera:

Pauropoda

Diplopoda