46. Простые и сложные рефлекторные дуги. Нейронная теория. Вклад зарубежных и советских ученых в становление и утверждение нейронов.

Рефлекторные дуги- цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов мишеней) в ответ на раздражение рецепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена: рецепторное ( афферентное), эффекторное и расположенное между ними ассоциативное ( вставочное), которое в простой рефлекторной дуге может отсутствовать. На различные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия связанные с ними нейроны вышележащих центров, вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение.

Соматическая рефлекторная дуга (анимальная)

Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва – к скелетной мышце, на волокна которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы.

Автономная рефлекторная дуга (вегетативная)

Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами тела которых располагаются в спинальных ганглиях, дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез. Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и , минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах тел эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов- гладких мышц, желез, сердца.

Основные положения нейронной теории сформулированы в начале века; в ее разработке принимали участие С. Рамон-и-Кахаль, А.С. Догель, Б.И. Лаврентьев:

1. Структурно-функциональной, медиаторной и метаболической единицей нервной ткани и нервной системы является нейрон. 2. Нейрон – клетка, состоящая из перикариона, аксона, дендритов и их терминальных ветвлений. 3. Функционирование нейронов возможно только при тесной интеграции их с различными видами нейроглии. 4. Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов. 5. Совокупность нейронов, связанных синапсами, формируют рефлекторные дуги (основной субстрат нервной системы). 6. Возбуждение в синапсах и в рефлекторных дугах передается толь в одном направлении.

На современном этапе нейронная теория включает:

1. Нейроны – самостоятельные морфологические единицы, а нервная система имеет расчлененную организацию. 2. Нейроны собраны в структурно-функциональные единицы – модули распределительной системы. 3. Нервная система имеет многоуровневую и иерархическую организацию, в которой исполнительные нейроны регулируются командными нейронами.

Современная нейронная теория сочетается с медиаторной теорией: каждый нейрон имеет только один медиатор.

47. Нервная система. Общая морфофункциональная характеристика. Источники развития. классификация (морфологическая и функциональная). Периферическая нервная система. Нерв. Строение и регенерация. Спинномозговые ганглии. Морфофункциональная характеристика.

Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов,координацию функций различных органов и тканей ивзаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает информацию,поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции.

.Этапы развития нервной системы: 1) нервная система одиночных нейронов – каждая нервная клетка регулирует один миоцит (есть у полипов); 2) сетевидная нервная система – между одиночными клетками формируются связи; на любое раздражение организм отвечает всем своим существом (характерна для кишечных); 3) ганглионарная или узловая нервная система – характерна для большинства беспозвоночных; 4) цереброспинальная нервная система позвоночных. Эволюция нервной системы совершается тремя механизмами: 1) поляризация и мультипликация нейронов – из униполярных нейронов возникают мультиполярные клетки; 2) пролиферация и умножение числа нейронов; 3) нейрохимическая девергенция нейронов (по их медиаторной специализации).Уровни организации нервной системы: 1) клеточный – нейроны, клетки глии; 2) тканевой – нейральная ткань (образована нейронами) и глиальная ткань; 3) уровень морфофункциональных единиц – цереброспинальный паттерный уровень (группа изогенных и изофункциональных клеток); модули (образуются из паттернов, расположенных на разных уровнях цереброспинальной нервной системы); распределенные системы; 4) органный – цереброспинальная нервная система: спинной мозг, головной мозг, вегетативная нервная система.

Анатомически нервную систему условно подразделяют на:

Центральную нервную систему, включает спинной и головной мозг.

Периферическую нервную систему к которой относятся периферические нервные узлы ( ганглии), нервы и нервные окончания.

Физиологически ( в зависимости от характера иннервации органов и тканей) на:

Соматическую нервную систему(анимальную) регулирует функции произвольного движения

Автономную нервную систему (вегетативную)регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез, осуществляет адаптационно-трофическую функцию.

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Образованы пучками нервных волокон, объединенные соединительнотканными оболочками: эндоневрием, пнриневриен, эпиневрий.

Эндоневрий- тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. В нем содержаться ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Периневрий- оболочка покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он образован концентрическими пластами уплощенных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями.

Эпиневрий- наружнаяоболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащие жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.

Нервные узлы ( ганглии)- скопление нейронов вне ЦНС- разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные).

Спинномозговые узлы (межпозвоночные ганглии) относятся к периферической нервной системе и развиваются из ганглионарных валиков.Дефинитивный узел покрыт соединительнотканной капсулой, ткань которой, проникая внутрь узла вместе с мелкими кровеносными сосудами формирует интерстиций узла. В интерстиций погружены протонейроны. У человека тела этих клеток располагаются по периферии узла. У многих животных клетки собраны в ганглиомеры (группы). Центр узла занимают преимущественно нервные волокна, которые являются отростками протонейронов.

Спинномозговые узлы имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия,несущими сосуды.

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметными ядрышками. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии с мелкими округлыми ядрами. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся на ветви: афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг.

Морфологическая классификация протонейронов:1.Крупные нейроны 60-120 мкм. Дендриты их заканчиваются в поперечнополосатой мышце, образуя сухожильные и мышечные веретена, построенные также сложно как глаз. Самые быстрые и толстые волокна (толщина 20мкм, скорость проведения импульса 120 м/сек. Аксоны этих клеток заканчиваются в спинном мозге на клетках ядра Кахаля, Кларка и мотонейронах.2.Средние нейроны 30-60 мкм. Дендриты их образуют рецепторы во внутренних органах и коже. Размеры волокон 5-12 мкм, скорость 25 м/сек. Аксоны клеток среднего размера оканчиваются в основном на нейронах промежуточной зоны и студневидного Роландова вещества.3.Клетки малого размера 15-30 мкм. Их дендриты образуют тонкомиелинизированные или безмякотные волокна толщиной от 0,5 до 5 мкм. Эти дендриты формируют, главным образом, рецепторы кожи ноцицептивной, осязательной и тактильной чувствительности. Аксоны их заканчиваются в студневидном веществе и на нейронах собственного ядра спинного мозга.

Нейрохимическая классификация:1. ГАМК-эргические нейроны2. Глютамат-эргические 3.Холинэргические 4. Аспартатэргические (передающие боль), там же вещество Р - модулятор

боли.5. Вещество Р - модулятор боли.