44. Определение и сущность понятий "биосфера" и "биоценоз". Современные представления об эволюции микробов.

В природе микроорганизмы заселяют практически любую среду (почва, вода, воздух) и распространены гораздо шире, чем другие живые существа. Благодаря разнообразию механизмов утилизации ис­точников питания и энергии, а также выраженной адаптации к внеш­ним воздействиям, микроорганизмы могут обитать там, где другие формы жизни не выживают.

Естественные среды обитания боль­шей части организмов — вода, почва и воздух. Число микроорга­низмов, обитающих на растениях и в организмах животных, зна­чительно меньше. Широкое распространение микроорганизмов свя­зано с лёгкостью их распространения по воздуху и воде; в частности, поверхность и дно пресноводных и солёных водоёмов, а также не­сколько сантиметров верхнего слоя почвы изобилуют микроорганиз­мами, разрушающими органические вещества. Меньшее количество микроорганизмов колонизирует поверхность и некоторые внутрен­ние полости животных (например, ЖКТ,. верхние отделы дыхатель­ных путей) и растений.

В зонах обитания микроорганизмы образуют биоценозы [от греч. bios, жизнь, + koinos, сообщество] — слож­ные ассоциации со специфическими и часто необычными взаимоот­ношениями. Каждое микробное \\сообщество в конкретном биоценозе образуют специфичные аутохтонные микроорганизмы [от греч. autos, свой, + chthon, страна, местность], то есть микробы, прису­щие конкретной области.

В состав этих сообществ могут внедрятся аллохтонные микробы [от греч. alios, чужой, + chthon, страна; буквально — чужестранец] (например, паразитические), обычно в них не встречающиеся. В природных биоценозах (почва, вода, воз­дух) выживают и размножаются лишь те микроорганизмы, которым благоприятствует окружающая среда; их рост прекращается, как только меняются условия окружающей среды. В природе большую часть бактерий поедают хищные простейшие, но часть клеток каж­дого вида выживает; при наступлении благоприятных условий они дают начало новым клонам микроорганизмов.

45. Характер взаимоотношений живых организмов в природе: симбиоз, метабиоз, саттелизм, синергизм, антагонизм. Характер взаимоотношений микробов с организмом человека: сапрофиты, коменсалы, паразиты.

Симбиоз [от греч. symbiosis, совместное проживание] — совместное длительное существова­ние микроорганизмов в долгоживущих сообществах. Взаимоотношения, при которых микроор­ганизм располагается вне клеток хозяина (более крупного организма), известны как эктосимбиоз: при локализации внутри клеток — как эндосимбиоз. Типичные эктосимбиотические микробы — Escherichia coli, бактерии родов Bacteroides и Bifidobacterium, Proteus vulgaris, а также другие представители кишечной микрофлоры. Как пример эндосимбиоза можно рассмат­ривать плазмиды, обеспечивающие, например, резистентность бактерий к ЛС. Симбиотические отношения также разделяют по выгоде, получаемой каждым из партнёров.

Мутуализм [от лат. mutuus, взаимный] — взаимовыгодные симбиотические отношения. Так, микроорганизмы вырабатывают БАВ, необходимые организму хозяина (например, витамины группы В). При этом обитающие в макроорганизмах эндо- и эктосимбионты защищены от неблагоприятных условий среды (высыхания и экстремальных температур) и имеют постоян­ный доступ к питательным веществам. Из всех видов мутуализма наиболее удивительно куль­тивирование некоторых грибов насекомыми (жуками и термитами). С одной стороны, это способствует более широкому распространению грибов, с другой — о \

mjбеспечивает постоян­ный источник питательных веществ для личинок. Это напоминает выращивание человеком полезных растений и микроорганизмов.

Комменсализм — разновидность симбиоза, при которой выгоду извлекает только один парт­нер (не принося «видимого» вреда другому); микроорганизмы, участвующие в таких взаимо­отношениях, — комменсалы [от лат. сот-, с, + mensa, стол; буквально — сотрапезники]. Микроорганизмы-комменсалы колонизируют кожные покровы и полости организма человека (например, ЖКТ), не причиняя «видимого» вреда; их совокупность — нормальная мик­робная флора (естественная микрофлора). Типичные эктосимбиотические организмы-комменсалы — кишечная палочка, бифидобактерии, стафилококки, лактобациллы. Многие бактерии-комменсалы принадлежат к условно-патогенной микрофлоре и способны при опреде­лённых обстоятельствах вызывать заболевания макроорганизма (например, при внесении их I кровоток во время медицинских манипуляций).

Антагонистический симбиоз — симбиотические отношения, наносящие хозяину более in менее выраженный вред; его крайнее проявление — паразитизм [от греч. para, при, + Ля, пища]. Если микроорганизмы-сапрофиты [от греч. sapros, гнилой, + phyton, растение] ути- Иуют мёртвые органические субстраты, то паразитические виды живут за счёт живых тка- ||астении или животных. Проникая в организм хозяина, они могут вызывать у него заболе­ли, поэтому их обозначают как патогенные микроорганизмы, [шразитические микроорганизмы разделяют на внутри- и внеклеточные. Внутриклеточные ■юиты - вирусы, риккетсии и хламидии. Внеклеточные паразиты — большинство бактерий I простейших.

Факультативные паразиты. В зависимости от внешних условий некоторые микроорганиз- jjfc могут вести себя как паразиты, либо как сапрофиты. Поэтому их так и называют — ■«ультативные паразиты. К ним относят большинство условно-патогенных бактерий. Облигатные паразиты полностью утратили собственные метаболические возможности и *пут, разрушая ткани хозяина.

Метабиоз

В ряде биотопов, особенно в почве, некоторые микроорганизмы утилизируют продукты жиз­недеятельности других; например, нитрифицирующие бактерии используют аммиак, который образуют аммонифицирующие бактерии. Подобные взаимоотношения известны как метабиоз.

Сателлизм

Некоторые микроорганизмы способны выделять метаболиты, стимулирующие рост другая микроорганизмов. Например, сарцины или стафилококки выделяют ростовые факторы, стиму­лирующие рост бактерий рода Haemophilus. Нередко совместный рост нескольких видов миг бов активирует их физиологические свойства. Подобные взаимоотношения известны как сат лизм [от лат. safeties, сопровождающий].

Антагонизм

Ситуации, когда один микроорганизм угнетает развитие другого, известны как микробный антагонизм [от греч. antagonizmai, соперничество] и отражают сложившиеся эволюционно мы борьбы микроорганизмов за существование (то есть за источники питания и энергии). А гонистические взаимоотношения особенно выражены в местах естественного обитания больс го числа различных видов и типов микроорганизмов (например, в почве или ЖКТ), имеют одинаковые пищевые и энергетические потребности. При этом воздействие на конкурента i жет быть пассивным или активным. В первом случае микроорганизмы быстрее утилизиру;: субстрат, лишая соперника «сырьевых ресурсов»; во втором — «объявляют войну до уничтожения». Формы истребления могут быть вариабельными — от банального поглощен более мелких видов до выделения высокоспецифичных продуктов, токсичных для конкурент::

Метабиоз — взаимоотношение микроор­ганизмов, при котором один из них использует для своей жизнедеятельности продукты жизнедеятельности другого. Метабиоз ха­рактерен для почвенных нитрифицирую­щих бактерий, использующих для своего метаболизма аммиак — продукт жизнеде­ятельности аммонифицирующих почвен­ных бактерий.

Мутуализм — взаимовыгодные взаимо­отношения разных организмов. Примером мугуалистического симбиоза являются лишайники — симбиоз гриба и сине-зеленой водоросли. Получая от клеток водоросли ор­ганические вещества, гриб, в свою очередь, поставляет им минеральные соли и защищает от высыхания.

Комменсализм (от лат. commensalis — сотрапезник) — сожительство особей разных видов, при котором выгоду из симбиоза екает один вид, не причиняя другому Комменсалами являются бактерии — Чхдставители нормальной микрофлоры че­ловека

Сателлитизм — усиление роста одного ви­да микроорганизма под влиянием другого вида микроорганизма. Например, колонии дрожжей или сарцин, выделяя в питательную среду метаболиты, стимулируют рост вокруг них колоний других микроорганизмов. При совместном росте нескольких видов мик­роорганизмов могут активизироваться их физиологические функции и свойства, что приводит к более быстрому воздействию на субстрат.

Антагонистические взаимоотношения, или антагонистический симбиоз, выражаются в виде неблагоприятного воздействия одного вида микроорганизма на другой, приводяще­го к повреждению и даже гибели последнего. М икроорганизмы-антагонисты распростра­нены в почве, воде и в организме человека и животных. Хорошо известна антагонистичес­кая активность против посторонней и гни­лостной микрофлоры представителей нор­мальной микрофлоры толстого кишечника человека — бифидобактерий, лактобактерий, кишечной палочки и др.

Механизм антагонистических взаимоотно­шений разнообразен. Распространенной фор­мой антагонизма является образование анти­биотиков — специфических продуктов обме­на микроорганизмов, подавляющих развитие микроорганизмов других видов. Существуют и другие проявления антагонизма, например большая скорость размножения, продукция бактериоцинов, в частности колицинов, про­дукция органических кислот и других продук­тов, изменяющих рН среды.

Антагонизм может развиваться в форме конкуренции в основном за источники пита­ния: интенсивно развиваясь и истощая пи­тательную среду, микроорганизм-антагонист подавляет рост других микроорганизмов. При хищничестве микроорганизм, например аме­ба кишечника, захватывает и переваривает бактерии кишечника. Наконец, такая форма антагонизма, когда микроорганизм исполь­зует другой организм как источник питания, называется паразитизмом. Примером пара­зитизма является взаимоотношение бактери­офага и бактерии, а также взаимоотношение бделловибрионов (маленькие бактерии, пара­зиты обычных грамотрицательных бактерий).