
- •1. Биологические мембраны и их функции.
- •2. Регуляция активности ферментов
- •3. Миграция энергии и транспорт электронов при фотосинтезе.
- •4. Регенерация у растений.
- •5. Световая стадия фотосинтеза.
- •6. Растительная клетка как осмотическая система.
- •7. Пигменты пластид.
- •8. Значение микроэлементов для жизнедеятельности растений.
- •9. Организменный уровень интеграции у растений.
- •10. Значение железа, кремния, алюминия для жизнедеятельности растений.
- •11. Фотофосфорилирование.
- •12. Электрофизиологическая регуляция у растений.
- •13. Гормональная система регуляции у растений.
- •14. Кальций.
- •15. Редукция нитрата.
- •16. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы.
- •17. Фиксация молекулярного азота.
- •18. Цикл ди – и трикарбоновых кислот (цикл Кребса).
- •20. Гликолиз.
- •21. Водный обмен растительных клеток.
- •23. Тургорные обратимые движения.
- •24. Функционирование специализированных секреторных структур у растений.
- •25. Физиология стресса.
- •26. Ксилемный транспорт.
- •27. Локомоторный способ движения у жгутиковых.
- •28. Дыхательная электротранспортная цепь и окислительное фосфорилирование.
- •29. Внутриклеточные движения.
- •30. Способы выделения веществ у растений.
- •31. Индукция поляризации у растений.
- •33. Теория «эффекта положения».
- •34. Прямое окисление сахаров.
- •35. Вычеркнут
- •36. Системы регуляции и интеграции у растений.
- •37. Половое размножение цветковых растений.
- •38. Мембранная регуляция у растений.
- •39. Инициация цветения.
- •40. Детерминация пола у растений.
- •41. Механизмы передвижения воды по растению.
- •43. Верхушечный рост.
- •44. Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов).
- •45. Механизмы морфогенеза.
- •46. Фазы онтогенеза растительной клетки.
- •47. Механизмы защиты и устойчивости у растений.
5. Световая стадия фотосинтеза.
На световой фазе фотосинтеза происходит поглощение света молекулами хлорофилла а с участием дополнительных пигментов (хлорофилла Ь, каротиноидов, фикобилинов) и трансформация энергии света в химическую энергию АТР и восстановленного NADPH. Все эти процессы осуществляются в фотохимически активных мембранах хлоропластов и представляют собой сложную систему фотофизических, фотохимических и химических реакций.
В состав ламелл хлоропластов входят пять многокомпонентных белковых комплексов: светособирающий комплекс, фотосистемы I и II, цитохромный комплекс, включающий цитохромы b6 и f, и АТРазный комплекс, участвующий в синтезе АТР. Все они функционируют, взаимодействуя друг с другом.
Светособирающие комплексы. Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачу энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.
Фотосистема I. Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.
В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный, после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ.
Белок пластоцианин, восстановленный в b6f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы и передаёт электрон на окисленный П700.
Фотосистема II. Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина.
Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).
П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b6f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.
Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.
Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.
b6f или b/f-комплекс.
b6f комплекс является насосом, перекачивающим протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.