4. Регенерация у растений.

Регенерация — это восстановление организмом поврежденной или утраченной части тела. Регенерация — один из основных неспецифических способов защиты растений, ведущих неподвижный, прикрепленный образ жизни, от всякого рода повреждений и травм. Во-вторых, многие формы регенерации успешно используются растениями как способ вегетативного размножения.

I. Физиологическая регенерация.

II. Травматическая регенерация:

1. Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток:

а) заживление ран;

б) органогенез, связанный с образованием каллуса;

в) соматический эмбриогенез;

г) восстановление частей без образования каллуса;

2. Регенерация на уровне меристем:

а) восстановление апикальных меристем;

б) органогенез из пред су шествующих зачатков;

в) органогенез из новообразованных адвентивных зачатков.

I. Физиологическая регенерация. При этом способе восстанавливаются части при их естественном изнашивании. Примеры физиологической регенерации — постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика.

А) Заживление ран. Ткани, оказавшиеся на поверхности раны, дедифференцируются, их клетки начинают периклинально делиться и образуют феллоген, превращающийся в пробку.

Б) Органогенез, обусловленный образованием каллуса. Начальный этап дедифференциации клеток на поверхности раны аналогичен тому, что происходит при заживлении ран. Однако клетки, дедифференцируясь, переходят к неорганизованному делению и возникает каллусная ткань, состоящая из рыхло соединенных друг с другом паренхиматических клеток. При определенных условиях отдельные клетки или группы клеток могут дать начало органам: корням, побегам, листьям. В естественных условиях каллус на поверхности среза стебля или корня обычно образуется из камбиальных клеток.

В) Соматический эмбриогенез. Каллус на раневой поверхности образуется . Из отдельных клеток каллуса, начинающих организованно делиться, формируются соматические зародыши (эмбриоиды), из которых при определенных условиях развивается целый организм.

Г) Восстановление частей без образования каллуса. Примером такого способа регенерации служит формирование адвентивных побегов из единичных эпидермальных клеток на некотором удалении от раневой поверхности. Другой пример — превращение паренхимных клеток коры в клетки ксилемы при образовании обходного участка проводящего пучка вокруг места его прерывания. Направление регенерации проводящих элементов определяется прежде всего полярным базипетальным транспортом ауксина, который индуцирует генетическую программу ксилемообразования. Дифференцировке элементов флоэмы наряду с присутствием ИУК и цитокинина способствует высокая (4 — 8 %) концентрация сахарозы.

Другие пути восстановления утраченных частей у растений связаны с деятельностью апикальных или латеральных меристем.

2. А) Восстановление апикальных меристем. При продольном рассечении конуса нарастания из каждой половины могут регенерировать отдельные апексы. Конус нарастания как побега, так и корня регенерирует при удалении небольшого участка его дистального конца (не более 80 мкм). У развивающегося молодого листа папоротника восстанавливается отрезанная меристематическая верхушка.

Б) Органогенез из предшествующих зачатков. Восстановление надземных органов у высших растений осуществляется, как правило, за счет отрастания покоящихся (пазушных) почек при устранении доминирующего влияния апикальной почки побега. Повреждение или частичное удаление дистальной части корневой системы также способствует росту зачатков боковых корней вследствие устранения тормозящего действия кончика корня. Такой способ восстановления утраченных частей присущ только растениям.

В) Органогенез из новообразованных адвентивных зачатков. Стеблевые черенки многих древесных травянистых растений образуют корни благодаря активации периклинальных делений в камбии или перицикле, выполняющих функции латентных меристем. Индукция делений клеток связана с действием ИУК, которая, перемещаясь базипетально, накапливается в нижней части черенка.

Таким образом, растения могут восстанавливать как над земные, так и подземные части даже при полной их утрате. Для этого используются те или иные вышеописанные способы регенерации или их комбинации.