33. Теория «эффекта положения».

Каждая клетка многоклеточного организма подвергается определенным воздействиям со стороны физических, химических и физиологических градиентов и влиянию соседних клеток. В результате в клетках реализуются именно те потенции (дифференцировка, функциональная активность), которые соответствуют окружающим условиям. Эта теория получила название «эффекта положения».

Для того чтобы адекватно отвечать на изменение условий и сигналы, поступающие из окружающей среды (свойство раздражимости), каждая клетка постоянно тестирует (проверяет) свое местоположение.

Дж. Боннер (1965) для объяснения механизмов управления дифференцировкой предложил принцип морфогенетических тестов. Апикальная клетка делится в поперечном направлении на две дочерние. Каждая из них «определяет», является ли она верхушечной. Для апикальной клетки результатом будет продолжение деления, а вторая, субапикальная, тестирует величину группы окружающих ее клеток. Если группа мала, включается подпрограмма деления, функционирующая до достижения определенного программой количества клеток в этом участке апекса. После образования необходимого числа клеток каждая из них тестирует свое положение у поверхности или в глубине клеточной популяции. Если анализ показывает, что какие-то клетки находятся на поверхности группы, включается программа их дифференцировки в клетки эпидермальные. Остальные клетки, оказавшиеся не на поверхности, проводят тест на положение в глубине группы, в результате чего у расположенных в самой глубине индуцируется подпрограмма дифференцировки в клетки ксилемы, а у находящихся менее глубоко — подпрограмма образования флоэмы. Клетки, занимающие промежуточное положение, становятся камбиальными, т. е. делятся по замкнутому циклу, формируя элементы ксилемы и флоэмы.

У растений найдены рецепторы фитогормонов, позволяющие клеткам оценивать их состав и количество в окружающей среде. При культивировании растительных клеток в искусственной среде установлен «эффект массы». Единичная изолированная клетка редко переходит к делению. Чем гуще высеяны клетки (например, на поверхность питательного агара), тем большее их число начинает делиться. Если яйцеклетки фукуса помещены близко друг от друга, то ризоиды образуются в сторону центра группы («групповой эффект»). Это явление можно объяснить тем, что каждая яйцеклетка синтезирует и выделяет в окружающую среду ИУК, и концентрация этого фитогормона в центре группы оказывается более высокой, чем снаружи. Как уже говорилось, ауксин индуцирует у яйцеклеток фукуса образование ризоидов. Таким образом, тест на величину труппы клеток может быть опосредован концентрацией фитогормонов или других физиологически активных веществ, выделяемых клетками.

34. Прямое окисление сахаров.

Некоторые организмы способны окислять и нефосфорилированную глюкозу. Этот путь прямого окисления сахаров обнаружен у некоторых бактерий, грибов и животных, а также у фотосинтезирующих морских водорослей.

Из мицелия плесневого гриба Aspergillus niger может быть выделен ферментный препарат, способный окислять глюкозу в глюконовую кислоту.

Окисление глюкозы до глюконовой кислоты осуществляется— глюкооксидазой, содержащей в своем составе две молекулы FAD и 15% (от ее массы) углеводов.

Фермент отнимает два атома водорода от глюкозы, находящейся в пиранозной форме, и переносит его на молекулярный кислород. Перед окислением происходит превращение (мутаротация) ос-глюкозы в ?-форму, Первичный продукт окисления — лактон глюконовой кислоты, который, гидратируясь неферментативным путем, превращается в глюконовую кислоту:

Если в процессе дыхания прямому окислению подвергаются и другие сахара, кроме глюкозы, то образуется целое семейство кислот, названных кислотами прямого (первичного) окисления сахаров. Глюкозооксидаза способна окислять только D-глюкозу. В этом отношении она отличается от D-гексозооксидазы, способной наряду с D-глюкозой окислять и другие гексозы (мальтозу, лактозу, целлобиозу) с образованием соответствующих альдоновых кислот.

Введенные в растительные клетки, эти кислоты используются в процессе дыхания. Из глюкуроновой и галактуроновой кислот в клетках может образоваться аскорбиновая кислота (витамин С).