29. Внутриклеточные движения.

Цитоплазма в растительных клетках находится в постоянном движении. На внешние и внутренние воздействия клетки отвечают изменением скорости этого движения. Выделяют несколько типов движения цитоплазмы:

1, колебательное (без упорядоченного перемещения клеточных компонентов, например у спирогиры),

2, циркуляционное (у клеток тычиночных нитей традесканции и других видов с протоплазматическими тяжами, пересекающими вакуоль),

3, ротационное (в клетках с большой центральной вакуолью, например в междоузлиях харовых водорослей), Движение в этих клетках осуществляется вдоль стенок подобно приводному ремню. Слой цитоплазмы, примыкающий к плазмалемме, практически неподвижен. Вдоль его внутренней поверхности скользит подвижный слой цитоплазмы — эндоплазма.

4, фонтанирующее (у клеток с верхушечным ростом, например, у корневых волосков),

5, по типу прилива (в гифах грибов движение происходит рывками по направлению к растущему кончику гифы).

В цитоплазме клеток растений обнаружены немышечные актин и миозин (см. 1.1.2). Движущая сила тока цитоплазмы в клетках нителлы возникает на границе раздела фаз между эктоплазмой (где локализованы микротрубочки), находящейся в состоянии геля, и эндоплазмой в состоянии золя. С помощью электронной микроскопии в этой зоне обнаружены субкортикальные фибриллы, направленные в сторону движения цитоплазмы. Предполагается, что движущую силу цитоплазмы обусловливают и взаимодействия актиновых микрофиламентов с микротрубочками эктоплазмы, связи между которым и воз никают на границе экто- и эндоплазмы.

Движение цитоплазмы осуществляется с затратой энергии АТР и нуждается в присутствии ионов Са2+. Предполагается, что изменения уровня кальция в цитоплазме — важный регулятор структуры сократительных белков. Повышение концентрации Са2+ в цитоплазме (например, при раздражении) приводит к ее обратимой желатинизации (переходу из состояния золя в состояние геля) и прекращению движения. Желатинизация является результатом резкого ускорения полимеризации мономерного актина и образования трехмерной сети микрофила-ментов.

Средняя скорость движения цитоплазмы у разных клеток варьирует от 2 —5 мкм/с в пыльцевых трубках и корневых волосках до 50 мкм/с в междоузлиях нителлы и 1350 мкм/с в плазмодии миксомицетов.

Движение органойдов.

Такие крупные органоиды растительной клетки, как хлоропласты, не только пассивно переносятся с током цитоплазмы, но обладают и автономными движениями. Эту способность можно наблюдать в каплях цитоплазмы, изолированной из клеток нителлы. В каплях нет тока цитоплазмы (из-за отсутствия эктоплазмы), но сохраняется быстрое вращательное движение хлоропластов (1 об/с). Движение хлоропласта с использованием АТР возникает при взаимодействии актина и миозина благодаря изменению угла наклона молекул миозина по отношению к актину (рис. 13.1).

30. Способы выделения веществ у растений.

У растений, так же как у животных, выделение веществ может быть пассивным и активным. Пассивное выделение продуктов обмена веществ по градиенту концентрации называется экскрецией, активное выведение веществ — секрецией. В процессах секреции обязательно участие активного транспорта веществ, на что затрачивается метаболическая энергия.

Как и у животных, у растений различают три способа выделения веществ из клетки: мерокриновую, апокриновую и голокриновую секрецию.

1. Мерокриновый тип секреции включает в себя две разновидности : а) эккриновую (мономолекулярную) секрецию через мембраны, осуществляемую активными переносчиками или ионными насосами; б) гранулокриновую секрецию — выделение веществ в «мембранной упаковке», т. е. в пузырьках (везикулах), секрет которых освобождается наружу при взаимодействии пузырька с плазмалеммой или поступает во внутренние компартменты клетки (в вакуоль).

2. Апокриновая секреция осуществляется с отрывом вместе с секретом части цитоплазмы, например с отрывом головок у солевых волосков некоторых галофитов.

3. Голокриновой называется секреция, при которой в результате активного секреторного процесса вся клетка превращается в секрет. Примером может служить секреция слизи клетками корневого чехлика.

Процесс секреции у растений осуществляется специализированными клетками и тканями. Наряду с этим к секреции способна каждая растительная клетка, формирующая клеточную стенку. В мембранах всех клеток функционируют ионные насосы (Н+-помпа и др.) и механизмы вторичного активного транспорта.

У растений нет единой выделительной системы, свойственной животным. Выделяемые вещества могут накапливаться внутри клетки (в вакуолях), в специальных хранилищах (например, в смоляных ходах) или выносятся на поверхность растения.

Наиболее изученным механизмом эккриновой секреции являются ионные насосы, прежде всего Н+-помпа . Меньше известно о физиологии гранулокриновой (везикулярной) секреции. Для животных объектов установлено, что секреция с участием везикул аппарата Гольджи — сложный многоступенчатый процесс, осуществляющийся в два этапа: 1) транспорт везикул, 2) слияние их с плазмалеммой. На первом этапе секреторные пузырьки направленно перемещаются от АГ к определенным участкам клеточной мембраны с помощью микротрубочек и актиновых микрофиламентов, для чего необходим АТР. На втором этапе везикулы слипаются (адгезия) с плазмалеммой при участии специальных белков (гликопротеинов типа лектина) и Са2 + . В результате происходит кластеризация адгезивного комплекса, обнажение липидных фаз в области контакта, слияние липидных бислоев везикулы и клеточной мембраны, прорыв контакта и расширение прорыва. Все это приводит к встраиванию мембраны секреторного пузырька в клеточную мембрану и выходу секрета на наружную поверхность плазмалеммы. На втором этапе секреторного процесса клетке необходим Са2 + . Роль кальция многообразна: участие в активации актомиозинового комплекса, снижение поверхностного отрицательного заряда контактирующих мембран, Са2+-зависимое фосфорилированием бранных белков с участием кальмодулина . Молекулярный механизм везикулярной секреции в растительных клетках не изучен. Однако известно, что и здесь необходим Саг + . По-видимому, процессы секреции у растений аналогичны тому, что известно для клеток животных.