27. Локомоторный способ движения у жгутиковых.

В основе локомоторных способов движения клеток лежит функционирование систем сократительных белков, обеспечивающих превращение химической энергии АТР в механическую энергию. Локомоторные движения у растений присущи клеткам, перемещающимся с помощью жгутиков.

Таксисы.

Перемещение всего организма в пространстве под влиянием односторонне действующих факторов (раздражителей) называется таксисом. Этот тип движения характерен для одноклеточных жгутиковых водорослей, для гамет и зооспор водорослей, для сперматозоидов мхов, плаунов, хвощей и папоротников. Движения осуществляются по направлению к источнику питания (или от него), для нахождения клетки другого пола (хемотаксисы) либо как реакция на свет (фототаксисы).

Фототаксисы служат приспособлением для лучшего использования света фототрофными клетками. При невысокой интенсивности света клетка движется к свету (положительный фототаксис), при излишне высокой — от него (отрицательный фототаксис). Свет воспринимается фоторецептором с пигментной системой, рецептирующей синий свет. Координирующую функцию выполняет «глазное пятно», содержащее каротиноиды и локализованное сбоку от рецептора. В процессе поступательного движения вперед клетка вращается и при каждом обороте фоторецептор на время затемняется «глазным пятном». Это корригирует направление движения к свету. Сигнал с фоторецептора на жгутик, по-видимому, передается с помощью микротрубочек.

Механизм движения.

Движение монадной клетки обеспечивается волнообразным (от основания к вершине) движением жгутика. Основу двигательной системы составляют фибриллы — микротрубочки, идущие вдоль жгутика: две центральные и 9 пар периферических.

Микротрубочки жгутика состоят из субъединиц тубулина и относятся к стабильным микротрубочкам. Периферические трубочки контактируют с центральными с помощью белковых радиальных связей, идущих к центру. Между собой периферические трубочки соединены белком пектином. У каждой пары периферических трубочек есть два отростка («ручки»), образованных из белка динеина.

В основе движения жгутика лежит функционирование белковой системы тубулин-динеин, которая за счет энергии АТР обеспечивает механическое движение этого органа. Периферические микротрубочки жгутика скользят вдоль оси жгутика относительно друг друга и относительно центральной пары трубочек. Длина их при этом не меняется. Скольжение создается последовательным взаимодействием отростков, образованных из динеина, с тубулином соседних трубочек. Последовательное прикрепление, образование мостиков и подтягивание ручек приводит к смещению микротрубочек, подобно актиновым и миозиновым нитям в миофибрилле. Для возникновения мостиков между тубулином и динеином необходим магний. Процесс идет с затратой энергии АТР за счет деятельности строго специфичной к АТР АТРазы динеина, в равной степени активируемой ионами Са2 + , Mg2 + , Мп2 + , Со2+ с оптимумами pH 6,8 и 8,5.

28. Дыхательная электротранспортная цепь и окислительное фосфорилирование.

Кислород необходим для заключительного этапа дыхательного процесса, связанного с окислением восстановленных коферментов NADH и FADH2 в дыхательной электронтранспортной цепи (ЭТЦ) митохондрий. С переносом электронов по ЭТЦ сопряжен и синтез АТР.

Дыхательная ЭТЦ, локализованная во внутренней мембране митохондрий, служит для передачи электронов от восстановленных субстратов на кислород, что сопровождается трансмембранным переносом ионов Н+. Таким образом, ЭТЦ митохондрий выполняет функцию окислительно-восстановительной Н + -помпы.

Согласно современным данным дыхательная цепь митохондрий включает в себя четыре основных мультиэнзимных комплекса и два небольших по молекулярной массе компонента — убихинон и цитохром с .

Комплекс I осуществляет перенос электронов от NADH к убихинону Q. При встраивании в искусственную фосфолипидную мембрану этот комплекс функционирует как протонная помпа.

Комплекс II катализирует окисление сукцината убихиноном.

Комплекс III переносит электроны от восстановленного убихинона к цитохрому с, т. Е. Функционирует как убихинол: цитохром с-оксидоредуктаза. В присутствии убихинона комплекс III осуществляет активный трансмембранный перенос протонов.

В терминальном комплексе IV электроны переносятся от цитохрома с к кислороду. Транспорт электронов через комплекс IV сопряжен с активным транспортом ионов Н + .

По поводу механизма окислительного фосфорилирования существуют три теории: химическая, механохимическая (конформационная) и хемиосмотическая.

Химическая и механохимическая гипотезы сопряжения.

Согласно химической гипотезе в митохондриях имеются интермедиаторы белковой природы (X, Y, Z), образующие комплексы с соответствующими восстановленными переносчиками. В результате окисления переносчика в комплексе возникает высокоэнергетическая связь. При распаде комплекса к интермедиатору с высокоэнергетической связью присоединяется неорганический фосфат, который затем передается на ADP.

Способность митохондриальных мембран к конформационным изменениям и связь этих изменений со степенью энергизации митохондрий послужила основой для создания механохимических гипотез образования АТР в ходе окислительного фосфорилирования. Согласно этим гипотезам энергия, высвобождающаяся в процессе переноса электронов, непосредственно используется для перевода белков внутренней мембраны митохондрий в новое, богатое энергией конформационное состояние, приводящее к образованию АТР.

Таким образом, согласно механохимическим гипотезам, энергия окисления превращается сначала в механическую энергию, а затем в энергию высокоэнергетической связи АТР. Однако, подобно химической теории сопряжения, механохимические гипотезы также не могут объяснить подкисление митохондриями окружающей среды.

Хемиосмотическая теория сопряжения.

Гипотеза Митчела. Поток электронов через систему молекул-переносчиков сопровождается транспортом ионов Н+ через внутреннюю мембрану митохондрий. В результате на мембране создается электрохимический потенциал ионов Н+, включающий химический, или осмотический, градиент и электрический градиент (мембранный потенциал). Согласно хемиосмотической теории электрохимический трансмембранный потенциал ионов Н+ и является источником энергии для синтеза АТР за счет обращения транспорта ионов Н+ через протонный канал мембранной Н +

-атразы.