26. Ксилемный транспорт.

Восходящий поток воды движется по растению главным образом по ксилеме. Ксилема представляет собой распределительную систему, снабжающую все ткани и органы растения водой. Зрелые сосуды и трахеиды с одревесневшими клеточными стенками лишены цитоплазмы и выполняют водопроводящую функцию. Помимо восходящего тока воды по ксилеме существует ток воды по клеточным стенкам живых клеток от корня до листа, также поддерживаемый градиентом водного потенциала, создаваемым транспирацией. Доля этого потока воды составляет 1 — 10% общего потока.

Теория сцепления.

Движущей силой восходящего тока воды в проводящих элементах ксилемы является градиент водного потенциала через растение от почвы до атмосферы. Он поддерживается двумя основными компонентами:

1) градиентом осмотического потенциала в клетках корня (от почвы до сосудов ксилемы), создаваемым активным транспортом ионов в живых клетках корня, включая молодые живые элементы ксилемы, и

2) транспирацией.

Поддержание первого градиента требует затрат метаболической энергии; на транспирацию используется энергия солнечной радиации.

Градиент осмотического потенциала обеспечивает поглощение воды корнем. Транспирация служит главной движущей силой восходящего тока воды, так как создает большой отрицательный градиент гидростатического давления в ксилме, который реализуется в возникающем натяжении воды в сосудах ксилемы.

Согласно теории сцепления (Когезионной теорий), предложенной в конце XIX в., вода в капиллярных трубках сосудов ксилемы поднимается вверх в ответ на присасыйающее действие транспирации вследствии действия сил сцепления молекул воды друг с другом и действия сил прилипания (адгезии) столба вода к гидрофильным стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию полостей у стенок сосудов, заполненных воздухом (или парами воды) и способных закупорить сосуд.

Факт существования когезионного натяжения воды в транспирирующих растениях подтверждается многими наблюдениями. Опыты показали, что облиственный побег, срезанный под водой и герметически присоединенный к верхней части ртутного манометра, вызывает подъем ртути на высоту, превышающую барометрическую. Другим доказательством существования натяжения может служить сокращение диаметра древесного ствола, наблюдаемое в условиях интенсивной транспирации, так как натяжение нитей воды в сосудах приводит к уменьшению их диаметров.

Абсолютная скорость передвижения воды по ксилеме невелика. Для лиственных пород она составляет в среднем 20 см3 • ч-1 на 1 см2 поперечного сечения древесины, а для хвойных — 5 см3*ч-

Водообмен между ксилемой и флоэмой в целом растении.

Вода и минеральные вещества доставляются к каждой клетке надземной части растения благодаря восходящему току воды по кселеме (называемому иногда восходящим массовым током), Большая часть воды тока испаряется в атмосферу в процессё транспирации, а меньшая (около 0,2%) используется:

1) на метаболические реакции, входя в достав синтезируемых растением органических соединений;

2) на поддержание тургора клеток;

3) в транспорте органических веществ по флоэме от листьев к корням. Направленный вниз флоэмный ток растворов формируется в клетках мезофилла листьев (подробнее см, 8,2), где часть воды, доставленной ксилемным током, из клеточных стенок мезофилла переходит во флоэмные оконча ния. Вода из клеток листа и непосредственно из сосудов ксилемы поступает во флоэму по осмотическому градиенту, возникающему вследствие накопления в клетках флоэмы Сахаров и других органических соединений, образуемых в процессе фотосинтеза.

Нисходящий флоэмный ток доставляет органические соединения тканям корня, где они используются в метаболизме. В корне в окончаниях проводящих пучков элементы флоэмы, как и в листе, располагаются вблизи элементов ксилемы и вода вновь по осмотическому градиенту поступает в ксилему и движется вверх с восходящим током. Таким образом происходит обмен воды в проводящей системе корня и листьев.