14. Кальций.

Общее содержание кальция у разных видов растений составляет 5 —30 мг на 1 г сухой массы. Растения по отношению к кальцию делят на три группы: кальциефилы, калъциефобы и нейтральные виды.

Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля, гораздо меньше — зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений этого элемента, как правило, больше, чем у однодольных.

Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что транспорт его осуществляется по ксилеме и реутилизация затруднена. При старении клеток или снижении их физиологической активности кальций из цитоплазмы перемещается в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и других кислот. Образующиеся кристаллические включения затрудняют подвижность и возможность повторного использования этого катиона.

У большинства культурных растений кальций накапливается в вегетативных органах. В корневой системе содержание его ниже, чем в надземной части.

В клетке большое количество кальция связано с пектиновыми веществами срединной пластинки и клеточной стенки. Это — фонд обменного кальция. Он содержится также в хлоропластах, митохондриях и ядре в комплексах с биополимерами, в виде неорганических фосфатов и в ионизированной форме. В цитозоле (растворимой части цитоплазмы) концентрация Са2+ очень низка (10-7 — 10-6 моль/л).

Кальций выполняет многообразные функции в обмене веществ клеток и организма в целом. Они связаны с его влиянием на структуру мембран, ионные потоки через них и биоэлектрические явления, на перестройки цитоскелета. процессы поляризации клеток и тканей и др.

15. Редукция нитрата.

Поскольку в органические соединения включается только аммонийный азот, ионы нитрата, поглощенные растением, должны восстанавливаться в клетках до аммиака.

Установлено, что процесс редукции нитрата в растениях осуществляется в два этапа:

1. Восстановление нитрата до нитрита (NO3- до NO2-), сопряженное с переносом двух электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой.

2. Восстановление нитрита до аммиака (NO2- до NH4), сопряженное с переносом шести электронов и катализируемое ферментом нитритредуктазой.

Суммарно процесс может быть изображен следующим образом:

NO3- ---нитратредуктаза (2е-)--> N02 - ---нитритредуктаза (6е-)--- > NН4+

Первый этап редукции нитрата, катализируемый нитратредуктазой, протекает в соответствии с уравнением

NO3- + NAD(P)H + Н+ --2е- --- > NO2- + NAD(P)+ + Н20

Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов при редукции NO3- могут использовать восстановленный NADPH. У высших растений фермент имеет специфическое сродство к NADH, источником которого являются гликолиз и цикл Кребса.

Нитратредуктаза — индуцируемый фермент, синтезируемый в клетке в ответ на поступление NO3- Индуктором синтеза фермента у растений способны быть также органические нитросоединения и цитокинин. Уровень нитратредуктазы в растениях зависит от ряда факторов внешней среды, таких, как свет, температура, pH, концентрация С02 и 02, водный потенциал, характер источника азота и др.

Активность нитратредуктазы высока в меристематических клетках, ею богаты молодые листья и кончики корней.

Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, в растении не накапливаются, а быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитршпредуктазой. Активность этого фермента в 5 —20 раз выше, чем нитратредуктазы, поэтому в общем процессе редукции нитратов доминирующей ступенью является первый этап реакции, ведущий к образованию NO2- . Нитритредуктаза в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин. Катализируемая ею реакция может быть представлена следующим образом:

NО2- + 6Фдвосст + 8Н+ --- 6е- ---> NH4+ + 6Фд0КИСЛ + 2Н20

Процесс редукции NO2, катализируемый нитритредуктазой, как и первый этап восстановления нитрата, может происходить и в листьях, и в корнях.

Ионы аммония ингибируют ассимиляцию NO3- репрессируя синтез ферментов нитрат- и нитритредуктаз по принципу обратной связи.

Восстановление нитратов у растений может осуществляться и в листьях, и в корнях, однако относительная доля участия этих органов в редукции нитратов у растений разных видов сильно варьирует. По этому признаку растения подразделяют на три основные группы:

1. Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие азот к листьям в органической форме. К этой группе относятся многие древесные растения, а также некоторые представители сем. Ericaceae и Vacciniaceae (черника, клюква), многие виды Rhododendron.

2. Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие нитраты в листьях. К этой группе примыкают хлопчатник и представители сем. Chenopodiaceae (свекла, марь), у которых основное количество поглощенного нитрата восстанавливается в листьях.

3. Растения, способные поддерживать активность нитратредуктазы и в листьях, и в корнях. Это наиболее многочисленная группа, к которой относится большинство травянистых растений, в том числе злаковые, бобовые, многие технические и сельскохозяйственные культуры.