Лекция 14 (2ч.). Эволюция экосистем.

Системогенез как формирование биологических систем и их трансформация в процессе эволюции. Эволюция на уровне экосистем связана с сохранением присущих ей вещественно-энергетических показателей, на основе вырабатываемых доминирующими жизненными формами «ресурсных потоков» и приспособленных к тем или иным параметрам видов и их популяций.

Представления о взаимодействии элементов живой и неживой природы позволили В.Н. Сукачёву (1964) сформулировать концепцию биогеоценоза, получившую своё дальнейшее развитие в работах Н.В. Дылиса (1978), В.А. Быкова (1973), Т.А. Работнова (1978) и др.

В зарубежных исследованиях для обозначения конкретной системы взаимодействующих со средой видов обычно используют термин «экосистема», введённый А. Тэнсли (Tansley, 1935) в разработанной им концепции, основные положения которой сводятся к следующему: «… полная система включает не только комплекс организмов, но и комплекс физических факторов, формирует то, что мы называем окружающей средой. … Невозможно отделить организмы от их специфической окружающей среды, вместе с которой они формируют единую систему. … Подобные системы могут рассматриваться как природные единицы. … Эти экосистемы, …, могут быть различных типов и размеров».

В отличие от экосистемы, биоценоз связан с определённым участком земной поверхности. Экосистема — менее конкретное понятие, которое может прикладываться к системам различного масштаба. Оно более удобно для использования и менее громоздко. Поэтому многие исследователи в настоящее время предпочитают термин, введённый Тэнсли. Вместе с тем, понятия «экосистема» и «биогеоценоз» не имеют принципиальных отличий и могут употребляться как синонимы (Криволуцкий, Покаржевский, 1990; Шилов, 1998).

Взаимодействие различных видов можно привести и к некой схеме, анализ которой позволил бы более чётко структурировать накопленные знания. Такую схему предложили Джоунс с соавторами (Jones et al., 1994, 1997), развивая выдвинутое ими же представление о «физическом конструировании» среды живыми организмами. Авторы рассматривают два вида конструирования: автогенное и аллогенное. При автогенном конструировании среды виды сами создают условия для своего процветания. Так, напр., древесный опад меняет микроклимат под деревьями и создаёт более благоприятные условия для их роста. При аллогенном конструировании среды деятельность организмов меняет условия существования не только для одного вида, но и для группы других видов. Так, устройство нор грызунами создаёт убежища для целого ряда видов беспозвоночных, амфибий, рептилий, птиц и т.д.

Рассматривая схему Джоунса на примере биоценотической роли грызунов, Х. Дикман (Dickman, 1999) приходит к выводу, что конструирование среды правильнее рассматривать как биотическое (рис. 4.1), в результате которого могут поддерживаться условия существования взаимосвязанных видов (см. рис. 4.1 а) или создаваться условия для привлечения нового ресурса (см. рис. 4.1 б). Первый случай является примером простого (аллогенного) конструирования среды, второй — примером сложного, биотического конструирования.

При аллогенном конструировании качество среды переходит из состояния 1 в состояние 2, в котором может удерживаться за счёт деятельности вида. При биотическом конструировании изменение среды из состояния 1 в состояние 2 создаёт предпосылки для вовлечения в сообщество новых для него видов, что, в результате, позволяет полностью освоить ресурсный поток, перейдя в состояние 3 (см. рис. 4.1). При этом очевидно, что осуществление теми или иными видами сообщества аллогенного или биогенного конструирования среды неизбежно требует адекватных реакций всего комплекса связанных с этим сообществом видов, что и создаёт предпосылки для выработки совместных адаптаций видов, вовлечённых в новое пространство.

Изучение экологических особенностей эволюционного процесса в отдельных провинциях позволяет синтезировать основные положения эволюционной теории и биохимии. Популяция является не только элементарной единицей эволюционного процесса, но и элементарной биогеохимической и энергетической единицей биосферы. Поэтому преобразование химического состава популяции и её геохимической энергии представляет собой элементарный эволюционный акт в эволюции биосферы и экосистем.

В биогеохимической провинции специфическое направление отбора в сторону приспособления к химической среде захватывает не отдельные популяции, а всё население региона. Это неизбежно сказывается на всей биогеохимической и энергетической структуре сообщества, на его трофических, конкурентных и кооперативных взаимодействиях. Таким образом, внутрипопуляционные и межпопуляционные процессы можно рассматривать как составные элементы целостной системы жизни, организованной и существующей на биосферном уровне в форме биотического круговорота вещества.

Палеонтологическая летопись свидетельствует, что биосфера в своей эволюции претерпела ряд экологических кризисов и катастроф, связанных со сменой глобальной биогеохимической реакции (Гусев, Гохленгер, 1980), или со сменой крупных таксонов (Жерихин, 1987), т.е. нет сомнений, что экосистемы подвержены эволюционным преобразованиям. Вместе с тем, стабильность экосистем обусловлена возникшей в процессе коэволюции коадаптированностью составляющих их популяций разных видов (Длусский, 1981; Жерихин, 1997 и др.).

Проблемы эволюции экосистем находятся в зачаточном состоянии (Северцов А.С., 1987) и порождают значительное разнообразие мнений.

В вопросах экологии сообществ в настоящее время доминируют 2 точки зрения. Одна из них исходит из того, что «… тенденции в организации сообщества предсказуемы, а потому необходимы, но виды, играющие ту или иную экологическую роль, … подвержены превратностям истории или воле случая» (Мэй, 1981, с. 185), т.е. сообщество самоорганизуется из биогеографически доступной или достаточно экологически разнообразной биоты (Элтон, 1960) в соответствии с условиями среды (экотопа) той или иной местности. При этом структура сообщества в существенных чертах определяется свойствами экотопа, а исторический аспект становления сообщества ограничивается филогенезом таксонов составляющей его биоты. Иными словами, развитие компонентов определяет развитие системы в целом (Уиттекер, 1980; Brooks, Wiley, 1988). Такие представления хорошо согласуются с принципом «восходящей причинности», свойственным синтетической теории эволюции: от случайных мутаций к популяциям, видам, сообществам и, наконец, биосфере в целом (Красилов, 1987).

Другая точка зрения исходит из предположения, «… что сообщества естественных видов полностью определяют и поддерживают состояние окружающей среды» (Горшков и др., 1990, с. 4), т.е. не среда (экотоп) определяет конструкцию сообщества, а сообщество как исторически сложившийся коадаптивный комплекс видов (Длусский, 1981) стабилизирует среду (экотоп) собственного существования. Иначе говоря, среда обитания есть эпифеномен сообщества и потому не представляет собой самостоятельной экологически значимой сущности. При этом нарушение устойчивости сообщества, способного создавать благоприятную среду (экотоп) собственной жизнедеятельности, т.е. развитие компонентов, определяется развитием системы в целом по принципу «нисходящей причинности»: от сообщества к ценопопуляциям видов его биоты (Красилов, 1987). Экосистемы довольно слабо интегрированы. С.С. Шварц (1973) называл такую организацию биоценозов более «низшим уровнем системности», чем организмы, с которым имеет дело отбор; он действует не на сообщества, биоценозы в целом, а на слагающие их элементы — организмы, относящиеся к иному уровню организации жизни), при этом их компоненты взаимозаменяемы (Чернов, 1983). Проникновение в экосистемы видов, способных создавать новые сообщества, связано с интразональными (Чернов, 1983) или азональными экосистемами, где формируются коадаптивные комплексы (Длусский, 1981). Во многих экосистемах местами зарождения азональных сообществ сорной растительности и комплекса насекомых выступают, в частности, норы животных (Гиляров, 1951), ресурсные возможности которых, позволяют каждому виду внедряться в новую среду обитания, а сообществам захватывать новые территории. Такие представления хорошо согласуются с принципом целостности: целое больше своих частей и не столько части определяют свойства целого, сколько целое определяет свойства своих частей (Дриш, 1915; Шмальгаузен, 1968, 1982, 1983; Николис, Пригожин, 1979, 1990; Белоусов, 1980; Пригожин, 1985; Шишкин, 1988 а, б) (см. также гл. 6, ч. I).

Если допустить, что виды являются продуктом эволюции (филогенеза), то отношения, в которые они могут вступать, зависят от условий их исторического формирования, а не от среды (экотопа), в которую они попали по «воле случая». Скорее, условия исторического формирования являются причиной способности найти необходимую, а именно, исторически типичную (Шмальгаузен, 1968), среду обитания. Действительно, если проявляемые видом свойства, в том числе и синэкологические (как, например, способность занять соответствующее место и обнаружить определённую средообразующую роль в структуре сообщества), полностью определяются средой его обитания (биотопом), то привычное понятие фундаментальной ниши лишено смысла. Однако то, какие именно свойства и отношения обнаружат соответствующие виды, — сильно зависит от условий среды. Если на отличия фундаментальной и реализованной ниш (а экологическая ниша по определению — это выражение свойств вида, его «профессия» по меткому выражению Ю. Одума (1975), влияют биотические факторы, то обладатель реализованной ниши является членом не только биоты, но и сообщества. Весь опыт экологии свидетельствует: свойства, которые обнаруживает вид, обычно сильно зависят от его биотического окружения (Одум, 1975; Пианка, 1981; Бигон и др., 1989). Таким образом, исторически сложившаяся в процессе коэволюции биота путём самосборки (одной из распространённых форм самоорганизации) (Фокс, 1992) формирует в ответ на исторически типичные условия среды сообщество с вполне определённой структурой (Раутиан, 1993).

Однако, если среда исторически не типична для многих членов сообщества или даже для немногих эдификаторов (средообразующая роль которых, по определению, особенно велика — см.: Одум, 1975; Разумовский, 1981), не говоря уже об отсутствии в биоте части эдификаторов, в результате может не сформироваться никакой определённой (устойчиво воспроизводимой при повторении начальных условий) организации сообщества. Этот вывод является практически необходимым следствием представления о неопределённости реакции организмов (Дарвин, 1939, 1951) на исторически нетипичные условия среды (Шмальгаузен, 1968, 1982, 1983; Шишкин, 1988 а, б; Раутиан, 1988, 1993).

Таким образом, если в ответ на определённые условия среды (экотопа) формируется вполне определённое сообщество, обладающее выраженным гомеостазом, скорее всего эти условия достаточно исторически типичны для этого ансамбля видов. Именно определённостью (динамической устойчивостью) состава биоты и структуры биоценотических отношений истинное, сформированное (по терминологии А.А. Вахрушева, 1988), сообщество отличается от группировок. В случае группировок предположение о том, что среда является причиной организации видов в сообщество, не выдерживает опытной проверки: неопределённость состава биоты и биоценотических связей в группировках равносильна неопределённости связи предполагаемой причины — параметров среды и следствия — структуры сообщества.

Исторически сложившаяся в процессе коэволюции биота только в исторически освоенной ею среде способна путём самосборки создать сообщество с вполне определённой, устойчиво воспроизводящейся структурой. С этой точки зрения биоту как коадаптивный комплекс видов можно уподобить «генотипу» сообщества (Раутиан, 1993). Сформированное сообщество и его исторически типичная среда в этом смысле взаимно обуславливают друг друга, а причиной их взаимной обусловленности являются исторические процессы соответственно филогенеза и филоценогенеза, с одной стороны, и тесно с ними связанные историко-геологические (в широком смысле) явления формирования ландшафтов и биосферы в целом — с другой (Красилов, 1987). Эти представления хорошо согласуются с представлением В.И. Вернадского (1954, 1960) об огромной средообразующей роли «живого вещества» и его исторического развития в формировании лика Земли. Следовательно, названные две точки зрения к описанию сообществ организмов оказываются дополнительными по Бору (два или несколько альтернативных по форме описания одного объекта исследования могут характеризовать не альтернативные, а дополнительные его свойства) (Бор, 1961, 1962; Гейзенберг, 1973, 1989). Их кажущаяся альтернативность снимается представлением об исторической взаимообусловленности становления, а ныне — существования сообщества данного типа и характерной для него среды (экотопа).

Видовое и экологическое разнообразие биоты сообщества способствует поддержанию функций геохимического круговорота. Достаточно высокое разнообразие обусловлено обратной зависимостью глубины специализации отдельных видов (в частности, эффективности и точности осуществляемой ими геохимической работы) и широты их экологической ниши (Каландадзе, Раутиан, 1992 а, б). Такое положение с неизбежностью проистекает из принципов адаптивного компромисса (запрет на одноимённую оптимизацию многих параметров целого) (Эшби, 1959, 1962) и прогрессивной специализации (требование сохранения преемственности и роста устойчивости по мере осуществления целенаправленного процесса) (Раутиан, 1988). Следовательно, чем выше экологическое разнообразие биоты местности, тем более вероятно, что в ней найдутся формы, способные выполнять ту или иную функцию геохимического круговорота даже в условиях весьма сильного нарушения.

Однако экологическое разнообразие биоты как таковое не является гарантом длительного сохранения геохимического равновесия даже в экологическом масштабе времени. Недостаточная согласованность геохимических функций отдельных видов в сообществе неизбежно порождает неполную замкнутость круговорота и прогрессивный геохимический дисбаланс в среде, что, в свою очередь, вызывает естественную или антропогенно индуцированную смену сообществ — сукцессию. Далеко не каждая исторически сложившаяся в процессе коэволюции и достаточно богатая нативная биота, содержащая все основные типы продуцентов, консументов и редуцентов, способна в процессе самосборки создать сообщество, замыкающее геохимический круговорот. Об этом свидетельствует существование эндогенной экогенетической сукцессии, являющееся следствием функционирования самого сообщества (Clements, 1920, 1936, 1949; Разумовский, 1981). В рамках исторически сложившейся сукцессионной системы ботанико-географического района на смену одному сформированному сообществу приходит другое, тоже сформированное. Если при этом имеет место конвергенция биогеоценозов, характерная для сукцессии нативных сообществ, т.е. имеет место не только направленный, но эквифинальный процесс (Дриш, 1915; Белоусов, 1980; Дорфман, Северцов А.С., 1984; Шишкин, 1988 а, б), то по мере его осуществления нарастает устойчивость системы (Эшби, 1959; Николис, Пригожин, 1979, 1990; Пригожин, 1985; Винер, 1983), т.е. с ростом номера сукцессионной стадии должна нарастать и организованность сообщества, и при этом рост разнообразия биоты от стадии к стадии вовсе не обязателен (Разумовский, 1981).

Интерес к динамике процессов во времени и историческому становлению ассоциаций, а также к соотношению их с эволюционным процессом, проявлен сравнительно давно (Пачосский, 1891, 1921; Ярошенко, 1946; Сукачев, 1942), но до сих пор остаётся много неясностей в вопросе о соотношении понятий биологической эволюции, филогенеза и процессов временного преобразования сообществ (Чернов, 1983). В настоящее время разработка этой проблемы тесно связана с развитием представлений об уровнях организации жизни (Завадский, 1968).

В экологии укрепляется мнение о том, что динамические системные изменения в сообществе есть результат функционирования самого сообщества (Одум, 1975; Камшилов, 1979; Гиляров, 1969; Чернова, 1977), а также всё большее значение в эволюции экосистем придаётся зональным и интразональным элементам ландшафта (Алёхин, 1951; Чернов, 1974, 1975; Длусский, 1981).

Жизнь с момента своего зарождения стремилась к усилению скооперированности и системной организации (Хахина, 1983). Процесс исторического преобразования сообществ и компонентов биоценозов позволил сформулировать концепцию о том, что сообщества формируются из того материала, который поставляет эволюция, в зависимости от конкретных физико-географических условий (Работнов, 1978; Быков, 1973; Сочава, 1972; Чернов, 1975).

Видимо, далеко не любая экологически разнообразная биота способна к самовоспроизведению биоценотической структуры, позволяющей в процессе функционирования замкнуть и устойчиво поддерживать круговорот, а в случае нарушения — восстановить его. Такую возможность способен обеспечить лишь исторически сложившийся коадаптивный комплекс видов, способный сформировать сообщество, эндогенная устойчивость которого немыслима в условиях незамкнутого геохимического круговорота (Ондар, 1996 а, б, 2000, 2001).

Без знания закономерностей динамического развития экосистем и сообществ, без понимания механизмов их устойчивости и эволюционных преобразований невозможно прогнозирование будущих изменений биологических систем. Совершенно очевидно, что назрела необходимость всемерного развития исследований в области исторической экологии (Чернов, 1983).

Процесс исторического преобразования сообществ растительного покрова и животного населения биоценозов Н.В. Сукачёв (1942) предложил назвать филоценогенезом. В качестве частных форм филоценогенеза, точнее его способов, он выделил селектогенез (группирование уже имеющихся видов в новые сообщества, смещение границ типов растительности, миграция видов и внедрение их в новые сообщества) и гомогенез (длительные смены растительности и сообществ в целом под влиянием постепенного изменения географической среды).

В современной литературе существуют две трактовки филоценогенеза. С одной стороны, по мнению А.П. Руденко (1976), создание общей теории происхождения жизни сводится к разработке теории саморазвития открытых каталитических систем как множественных, исключительно вариабельных и первоначально малоустойчивых.

С другой стороны, естественный отбор действует в определённом биотическом окружении (сообществе), в котором совершаются популяционные, ценотические и микроэволюционные процессы (Патти, 1970; Наумов, 1954; Камшилов, 1979; Завадский, 1968; Плотников, 1979).

В решение проблемы выявления конкретных механизмов и закономерностей взаимовлияния эволюционного процесса и исторического преобразования сообществ большой вклад внесли отечественные учёные (Давиташвили, 1971; Красилов, 1969; Гиляров, 1973; Камшилов, 1979; Жерихин, 1978; Северцов А.С., 1999).

По мнению В.А. Красилова (1969), характер эволюции зависит от степени сложности и насыщенности экосистем, что позволило выделить «когерентную» и «некогерентную» эволюцию. Важнейшей причиной коренных преобразований сообществ являются внутренние биоценотические процессы (Жерихин, 1978, 1979).

Если рассматривать сообщества, как некоторые оформленные единицы экосистемы, можно говорить и об их «эволюционных» преобразованиях. Эти преобразования могут происходить как на основе видообразования, так и на основе формирования из уже существующих видов. Так, Б.А. Быков (1973) выделил специогенез — постепенное превращение одного сообщества в другое в результате эволюционного изменения населяющих его видов, в особенности доминантных; эзогенез — преобразование сообществ путём изменения роли видов; трансгенез — результат инвазии в сообщество одних видов и выпадения других (изменение сообщества без эволюционных преобразований — сукцессии, связанные с нарушением среды обитания).

В силу конвергентности эволюционных процессов, биоценоз с принципиально сходной структурой может формироваться в сходных зонально-климатических условиях в аналогичных зонах северного и южного полушарий на основе фауны и флоры разного генезиса (Сочава, 1972; Чернов, 1975).

В настоящее время в эволюции экосистем сформировалось представление о том, что сообщества, сменяющиеся в ходе геологической истории, не наследуют от предшествующих сообществ свойств своей структуры, а формируются из того материала, который им поставляет эволюция, в зависимости от условий данной местности. В основе эволюции организмов (филогенеза) лежит генетическая преемственность, а в основе «эволюции» сообществ (филоценогенеза) — абсолютный полифилетизм (Плотников, 1979).

По мнению А.С. Северцова (1999), маловероятно, что единицей отбора будут являться отдельные экосистемы. Их конструирование гораздо проще представить из уже существующих компонентов.

Итак, в современной литературе существуют 2 трактовки филоценогенеза. 1. Эволюцию экосистемы ряд авторов связывает со специогенезом, согласно которому филоценогенез происходит по мере видообразования, приводящего к смене видов эдификаторов. В рамках сложившихся экосистем эволюция их компонентов сводится главным образом к коэволюции, выражающейся в коадаптации этих компонентов. Такая когерентная (Красилов, 1969) эволюция происходит медленно. Она ускоряется только в периоды экологических кризисов, характеризующихся некогерентной эволюцией (Жерихин, 1987). 2. Точка зрения, высказанная Жерихиным (1997), состоит в том, что эволюцией биогеоценозов следует считать любое (и необратимое, и воспроизводящееся) изменение их состава. Другими словами, в качестве эволюции экосистемы можно рассматривать внедрение в неё новых видов или комплексов видов, сформировавшихся вне этой экосистемы.

Существуют и традиционные представления об эволюции экосистем, суть которых состоит в следующем. Любая территория, пригодная к жизни по набору абиотических факторов, заселяется. В соответствии с трофической структурой биоценоза, первостепенная роль в освоении новых местообитаний принадлежит растительным организмам. Развитие растительности в местообитаниях, где прежде растений не было, обозначается как первичная сукцессия, а в местах с предсуществовавшим, но разрушенным растительным покровом — как вторичная.

В процессе сукцессии изменяются видовой состав сообщества и характеристика местообитания. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающаяся экосистема становится всё более богатой видами; цепи питания в ней усложняются, разветвляются и превращаются в сети питания. Активизируется функция редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы, благодаря чему её объём неуклонно растёт.

Сукцессия (более подробно о сукцессии см. гл. 2.5 ч. I) завершается климаксом — образованием сообщества, видовой состав которого в дальнейшем изменяется незначительно. Скорость сукцессии по мере приближения к состоянию климакса снижается. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению среды развивающейся экосистемы, т.е. между элементами сообщества и физической средой по достижении климакса устанавливается равновесие.

Из наблюдений за заселением песчаных дюн или вновь образованных потоков лавы в результате первичной сукцессии, а также вырубок или заброшенных пашен в процессе вторичной сукцессии следует, что для достижения состояния климакса требуются сотни и тысячи лет. Климаксные сообщества, возникающие в результате сукцессии разных местообитаний, различаются по производимой биомассе: тропический лес, леса умеренной зоны, болота. Максимальный объём биомассы ограничивается климатом соответствующего района.

Примером сукцессии служит зарастание некрупных пресноводных водоёмов. Последовательное отмирание и придонное отложение мелких планктонных организмов, донных водорослей, водоплавающих растений, сопровождаемое сменой преобладающих видов животных и микроорганизмов, обуславливает трансформацию водных биогеоценозов в биогеоценозы болотного типа.

Климаксные сообщества на протяжении определённого времени характеризуются состоянием устойчивого равновесия, что проявляется в их способности возвращаться в исходное состояние после кратковременных внешних воздействий, изменяющих условия существования, и противостоять этим воздействиям. Так, в одной из климаксных экосистем при временном понижении осадков на 50 % по сравнению с их обычным количеством продукция фитомассы снижалась на 25 %, а численность популяций растительноядных — всего на 10 %. Устойчивость подобных сообществ зависит как от гомеостатических реакций организмов и популяций, так и от их взаимодействий, т.е. от гомеостатического эффекта экосистемы, как целого. В приведённом примере она могла быть обусловлена запасом влаги в почве и реакцией растений на засуху. Несмотря на высокую степень устойчивости экосистем, глобальное изменение условий среды, связанное с эпохальными сменами климата, приводит и к эволюции климаксных экосистем.

Взаимная адаптация популяций разных видов, включённых в состав эволюционирующего биогеоценоза, представляет собой процесс их соотносительной эволюции, сопровождающейся направленными изменениями генофондов этих популяций. В результате система генофондов биогеоценоза в целом как уровня организации жизни изменяется.

Таким образом, эволюция экосистем базируется на эволюции отдельных популяций разнообразных организмов, а результатом её является возникновение сообщества, коадаптированного внутри себя и включающего новые виды, каждый из которых выполняет присущую только ему функцию в целостной системе, т.е. основана на единстве движущих сил микро- и макроэволюции.

В настоящее время выделяются три макроэволюционные концепции, и, соответственно, три парадигмы, основанные на том, какие движущие силы и механизмы макроэволюции принимаются за основные причины, и на своеобразии её результатов — это организменная, таксоцентрическая и экоцентрическая парадигмы. Согласно экоцентрической парадигме, видообразование меняет состав экосистем и функциональные отношения в них (хотя и не всегда приводит к их эволюции), а макроэволюционные же изменения неразрывно связаны с эволюцией экосистем.

Выделяются различные типы эволюции экосистем (интродукционный, диверсификационный, дивергенционный и анагенетический), по разному влияющие на макроэволюцию.

Обычно новый вид оказывается приуроченным к начальным стадиям сукцессии экосистемы (или же к краевой зоне), где связи между её компонентами не всегда устойчивы и слажены. По мере приспособления к экосистеме под действием естественного отбора популяция вида начинает использовать всё большую часть какой-либо экологической ниши экосистемы. Следовательно, реализованная популяцией и фундаментальная ниши принципиально меняются, образуется новый вид. Это означает элементарное эволюционное изменение экосистемы по интродукционному типу.

Пространственное разобщение — необходимое условие видообразования, относящегося к одному из популяционных типов. Оно происходит в том случае, когда некоторая популяция исходно занимала обширную территорию, а затем физико-географические условия в локальных областях или во всей области её распространения изменились. При этом, как итог дивергенционного и (или) анагенетического эволюционного процессов, образуются новые экосистемы. Виды, вовлечённые в эти арены, становятся компонентами новых экосистем и в дальнейшем их эволюция идёт вместе с экосистемами.

На макроэволюцию значительное влияние могут оказать и кризисные явления, связанные с изменением физико-химических параметров среды, которые могут привести к полному разрушению экосистемы. На их месте, на уже существовавших или на обломках «вещественных потоков» возникают новые, что предполагает сохранение преемственности системной организации новой системы. В том случае, если возможности участия новых форм в строительстве новой экосистемы исключены, то она образуется за счёт относительно быстрых эволюционных изменений имеющихся компонентов, т.е. по диверсификационному типу.

Возможный механизм эволюции сообщества рассмотрен ниже на примере экосистемы сухой степи. Наши исследования в крайне аридных сухих степях Убсу-Нурской котловины показали, что экосистема имеет сложную иерархическую структуру, представленную системными структурами малой пространственной протяжённости, формирующимися на «новом вещественном потоке», образованном роющей активностью млекопитающих. Важнейшей особенностью внутриэкосистемных коадаптивных комплексов является глубокая морфологическая, физиологическая, возможно, биохимическая (химическая), генетическая пространственная дифференциация частей компонентов комплекса и экосистемы, основанная на координации их «информационного поля». Главным системообразующим фактором в этом случае выступает жизнедеятельность мелких роющих млекопитающих, формирующих новые «ресурсные потоки». У растений, проникших на поселения мелких млекопитающих, являющихся основой для формирования внутриэкосистемных структур, существенно изменяются многие параметры: морфологические (увеличение размеров как отдельных частей, так и организма в целом), физиологические (увеличение фотосинтезирующей поверхности, ускорение индивидуального развития), биохимические — усиление азотфиксации через бобово-ризобиальный симбиоз. У других растений, особенно злаковых, проявляются морфогенетические корреляции дополнительного побегообразования после нарушения верхушечной почки, изменяются химические (возможно, более сильное развитие механизмов химической защиты) и генетические функции (постоянное присутствие полового способа размножения — источника комбинативной изменчивости, и, возможно, некоторые другие явления), отмечается более равномерное, в пределах структуры, пространственное распределение растений. В результате, отношения в них организмов определяются единым «информационным полем». Такое состояние компонентов структуры (комплекса) позволяет её частям вырабатывать генетическую память. Постоянный обмен частями с другими комплексами придаёт достаточную устойчивость таким структурам для выработки исторически обусловленных коадаптивных признаков. Все члены комплекса, в том числе и почва, на основе достаточно обособленного ресурсного потока, образуют системный характер отношений со сложной системой обратных связей. Но определённые физические и химические ограничения, присущие экосистеме, и генетическая норма реакции популяций организмов, предопределяют их достаточную устойчивость, ограничивая их пространственное распределение в пределах экосистемы. В то же время, достаточная степень своеобразия каждого из комплексов предопределяет их пространственную и временную пластичность. Всё это и есть основа присутствия высокой степени разнообразия системной организации. В результате коренная степь подразделяется на ряд геоботанических ассоциаций или вариантов степей: ковыльную, полынную, злаково-полынную, тонконоговую, карагановую, чиевую, твердоватоосоковую, бесстебельнолапчатковую опустыненную и т.п., которые имеют тесную связь с названными выше ресурсными или вещественными потоками. Внутри этих вариантов мелкие растительноядные млекопитающие формируют специфические биогеоценозы меньшей пространственной протяжённости, но играющие очень важную роль фактора, стабилизирующего экосистему в целом в экологическом времени. То, что поселения даурской пищухи, узкочерепной полёвки и монгольской песчанки — доминирующих видов степных экосистем — представляют собой именно биогеоценозы, обладающие всеми признаками этого уровня организации многовидовых сообществ, доказывается рядом фактов. Согласно В.Н. Сукачеву (1964), биогеоценоз характеризуется как сообщество популяций разных видов, в котором происходит полный круговорот вещества и энергии. Своеобразие круговорота вещества и энергии на поселениях норовых млекопитающих доказывается более быстрым, чем в коренной степи, накоплением гумуса, ускоренной деструкцией органики и накоплением биогенных элементов, в первую очередь, азота — наиболее дефицитного элемента в сухой степи. Норы и их колонии характеризуются своеобразным микроклиматом и режимом влажности, отличающимся от окружающих поселение геоботанических ассоциаций коренной степи. Своеобразие почвенных и микроклиматических условий обуславливает существование на поселениях млекопитающих фитоценозов, отличающихся от коренной степи как по видовому составу, так и по фенотипическим и геоботаническим характеристикам.

Ход микросукцессий, возникающих на поселениях, определяется динамикой населения млекопитающих. Основное отличие этих малых биогеоценозов от геоботанических ассоциаций более высокого уровня состоит в том, что эдификаторами в них являются млекопитающие, а не растения, консументы, а не продуценты.

Главная роль, выполняемая малыми биогеоценозами, заключается в стабилизации экосистемы сухой степи как целого. Сукцессии, возникающие на поселениях животных, приводят к разрыхлению почвы, выносу на её поверхность более глубоких горизонтов, обогащённых растворимыми минеральными компонентами, накоплению влаги, гумуса и биогенных элементов. Однако поселения имеют конечное время существования. Они возникают, существуют и затем животные их покидают. Покинутые (и обитаемые) поселения привлекают копытных более богатым травостоем. В результате, покинутое поселение постепенно затаптывается и превращается в одну из ассоциаций коренной степи, но обогащённую гумусом и несколько более увлажнённую. Но, в то же время, на новых участках возникают новые поселения.

Можно представить, что мозаика микросукцессий за достаточно длительный промежуток времени покрывает всю степь. Таким образом, в степи формируется «пульсирующая мозаика» всего разнообразия вариантов степных экосистем. Это означает, что именно поселения млекопитающих поддерживают, вопреки аридности климата, режим состава почвы и её влажности, достаточные для существования степной растительности. Другими словами, можно с достаточной долей уверенности предполагать, что если бы в степи исчезли поселения грызунов и зайцеобразных, началось бы опустынивание ландшафта.

Не менее важным фактором, стабилизирующим степные ассоциации, является пополнение генофонда растительности коренной степи за счёт семенной продукции с территории поселений животных. Виды степных растений в ассоциациях коренной степи плодоносят далеко не каждый год, тогда как на поселениях млекопитающих они плодоносят ежегодно, что выступает как резерват генетического фонда степной растительности. С этой стороны, эти «новые вещественные потоки» выступают как один из механизмов поддержания генетической разнокачественности популяций степных растений.

Из сказанного следует, что поселения роющих млекопитающих являются важнейшими факторами, стабилизирующими экосистему степи, причём обратная связь, замыкающая микросукцессии поселений, т.е. возвращающая их к состоянию коренной степи, осуществляется через крупных млекопитающих — копытных. Отсюда следует важный практический вывод: копытные — необходимый компонент степных экосистем. И только антропогенное воздействие — перевыпас домашнего скота — приводит к пастбищной дигрессии и опустыниванию ландшафта.

С эволюционной точки зрения биогеоценозы поселений мелких млекопитающих можно рассматривать как преадаптации к возможным дальнейшим эволюционным изменениям экосистемы сухой степи. Эта экосистема сформировалась в плейстоцене, то есть уже долго существует в стабильном состоянии и является климакс-ассоциацией. Без учёта влияния антропогенных факторов, её эволюция может быть обусловлена только климатическими изменениями либо в сторону повышения влажности, либо в сторону дальнейшего иссушения, а динамические процессы в самой экосистеме определяются различного рода микросукцессиями. И в том и в другом случае в степи уже существуют ассоциации растительности, или, что ещё важнее, сформированная системная организация с вещественно-энергетическими особенностями к возможным случаям увеличения или уменьшения влагообеспеченности конкретных территорий, преадаптированная к подобным изменениям. Важным следствием такой иерархической дифференциации экосистемы, по-видимому, является непрерывность и преемственность системной организации жизни. Это мезофитные ассоциации поселений пищухи и узкочерепной полёвки и ксерофитные и интразональные ассоциации (комплексы) поселений песчанки. По мере изменения климата та или иная из этих ассоциаций будет распространяться на коренную степь. При этом будет сохраняться преемственность сукцессионных изменений. Во многом эта преемственность определяется системностью структуры комплексов, которые, с определённой долей осторожности, могут быть названы коадаптивными (коэволюционными) комплексами с различными преадаптациями к изменениям действия ведущих экологических факторов (Ондар, 2000, 2001).

Обе приведённые выше концепции, объясняющие эволюцию сообществ, уязвимы для критики, но оба явления (и специогенез и необратимые изменения состава экосистем за счёт вхождения в них новых компонентов) существуют в природе. С этих позиций более богатый, чем в коренной степи и лучше воспроизводящийся генофонд фитоценозов поселений млекопитающих может служить материалом для специогенеза. Однако, по-видимому, важнее всё-таки второй аспект, связанный с потоками вещества и энергии, обусловленными роющей деятельностью грызунов и зайцеобразных. Эта деятельность создаёт условия для возникновения новых экологических ниш и, тем самым, для внедрения в экосистему новых видов. На наш взгляд, нельзя обойти вниманием и то, что в результате деятельности различных видов, входящих в сообщество, может возникнуть дополнительный поток ресурса (рис. 4.2 а–в), что, так или иначе, создаёт незаполненное жизненное пространство. В соответствии с современными представлениями, заполнение такого пространства может происходить и за счёт образования новых форм. Образование этих форм будет происходить под давлением различных факторов, в том числе и факторов, создаваемых биотой. С другой стороны, адаптируясь к новым условиям, виды оказывают влияние и на уже существующее сообщество. Это позволяет предположить наличие коадаптивных процессов, протекающих в ходе формирования ряда биогеоценозов (см. рис. 4.2 а–в). Таким образом, биогеоценозы поселений млекопитающих создают условия для второго аспекта эволюции экосистемы сухой степи. В нашем случае выделены три вида внутриэкосистемных структур, отличающихся друг от друга по отношению к определяющему в аридных экосистемах экологическому фактору — влажности, и, соответственно, определяющих существование в пределах надсистемы экологических групп и их комплексов — ксерофитов, мезофитов, а также высокодинамичных специфических промежуточных комплексов. Они могут рассматриваться как преадаптации, определяющие пластичность системной организации в геологическом времени (Ондар, 2001).

Несмотря на глубокую дифференциацию внутриэкосистемных структур, они способны неограниченно долго существовать в качестве одной из обычных подсистем экосистемы, и определяться экосистемным круговоротом вещества.

Элементарные эволюционирующие единицы (популяции) являются компонентами более сложных саморегулирующихся интегрированных биологических комплексов — экосистем, в которых каждый вид занимает свою реализованную экологическую нишу. Следовательно, эволюция любого компонента экосистемы неизбежно вызывает эволюцию и других её компонентов (почвы, растительности и животного мира), что, в конечном итоге, приводит к изменению всей системы. Иными словами, изменение одного компонента экосистемы, связанного с другими её компонентами сложными взаимоотношениями, вызывает изменение всей системы. «Эволюционные» преобразования в экосистеме начинаются на основе случайно (исторически) сложившихся комплексов коадаптированных видов, где более ярко заметны коэволюционные процессы хотя бы в пределах отдельных его членов (как, например, бобово-ризобильный комплекс) в ходе становления специализированных взаимоотношений между организмами и субстратом. Составной частью крайних значений интразональных коадаптивных комплексов является формирование r-коадаптивного комплекса (эксплеренты) на основе рудеральной флоры. Факторами, определяющими его формирование, являются переизбыток основных макроэлементов — К, Р и, особенно, N, а также неустойчивого гумусового горизонта, инициирующего появление азотолюбивых видов растений.

Выяснение путей возникновения и макроэволюции внутриэкосистемных комплексов степной зоны невозможно без анализа взаимосвязи между филогенией партнёров и появлением у них коадаптационных признаков. Степень таксономического разнообразия цветковых растений и мелких млекопитающих, составляющих, по нашему мнению, основу комплексов, различна: первые составляют группу из представителей 19 семейств растений, несомненно, имеющих разное происхождение, тогда как вторые представлены тремя видами мелких млекопитающих — представителей двух отрядов (Rodentia, Lagomorpha), имеющих также разное происхождение. Эти комплексы имеют полифилетическое происхождение, что является важным доказательством ведущей роли лимитирующих факторов конкретной среды обитания. Вероятно, предки грызунов и зайцеобразных обладали определённой «преадаптацией к мутуалистическому взаимодействию с цветковыми растениями конкретных территорий или экосистем, поскольку растительный компонент в истории развития органического мира появился раньше, чем названные представители млекопитающих (цветковые растения появились в меловом периоде мезозоя, т.е. 135–137 млн. лет назад, а грызуны и зайцеобразные — в плейстоцене (70–55 млн. лет назад).

Такие комплексы, сформированные на основе активной средообразующей деятельности различных компонентов экосистемы в целом, являются источником физико-химического разнообразия почв, что предопределяет формирование вариационного ряда комплексов, выступающих как подсистемы в отношении экосистемы в целом. В таких подсистемах, сформированных в пределах вещественно-энергетической нормы реакции экосистемы, на разных уровнях организации жизни могут вырабатываться коадаптивные признаки (Ондар, 2001).

На шкале градиента лимитирующего экологического фактора степей — влажности (рис. 4.3) можно построить условный вариационный ряд коадаптивных комплексов интразонального и зонального характера. Схема начинается с интразонального происхождения коадаптивных комплексов, формирующихся на поселениях монгольской песчанки и по структуре плохо вписывающихся в любую другую структуру зонального происхождения, представляющую собой элемент пустынных экосистем и интразональных сообществ — рудерального и галофитного. Фактором, определяющим их формирование, является высокая плотность и высокая роющая активность монгольской песчанки, большие объёмы и массы выбросов на единицу площади, полное уничтожение и вытеснение из сообщества исходной растительности. Эти факторы создают пустынные и интразональные микроклиматические условия с особой амплитудой суточной температуры почвы и влажности почвенных горизонтов.

Затем в градиенте располагается непрерывный ряд коадаптивных комплексов зонального и интразонального характера. Ряд начинается от крайне ксерофитных вариантов коадаптивных комплексов на поселениях даурской пищухи. Далее следует коадаптивный комплекс, условно названный ксерофитно-галофитным, оформляющийся и на поселениях монгольской песчанки, и на поселениях даурской пищухи. Фактором, определяющим оформление комплекса, является более или менее сходная стратегия использования почвенных горизонтов для убежищ и близкие значения миграционных процессов вещества в начальный период оформления поселений этих животных. Для этого комплекса характерны высокие скорости миграции химического вещества в почвенных горизонтах, обогащение легкорастворимыми солями верхних почвенных горизонтов, образование просадок и прогибов на локальных участках поселения и увеличение в них значений влажности.

Интразональный ряд динамики коадаптивных комплексов завершается формированием комплексов с элементами осолонцованных лугово-степных элементов и осолонцованных остепнённых лугов, расположенных в крайне правой части градиента. Они характеризуются повышенной влажностью, но из-за высоких значений солёности растительность имеет ксерофитные признаки.

Экосистемная роль интразональных комплексов заключается в перераспределении избытка вещества. Транспорт и рассеивание избытка вещества происходит: а) как изымаемая монгольской песчанкой (потребителем зелёной массы в больших количествах) фитомасса; б) через жизненные формы растений комплекса «перекати-поле», путешествующих в пределах обширных пространств степей; в) посредством эрозионных процессов (водных, ветровых), усиливающихся на местах формирования комплекса.

Из сказанного следует, что функция интразональных адаптивных комплексов направлена на поддержание стабильности физико-химических параметров экосистем, на поддержание структуры степной экосистемы как целого, т.е. интразональные комплексы выступают как экосистемная адаптация, обеспечивающая восстановление и поддержание динамического равновесия.

Развитие зональных коадаптивных комплексов, связанных с деятельностью даурской пищухи и узкочерепной полёвки, на градиенте лимитирующего фактора направлено в сторону всё большей мезофитизации. В поддержании параметров, характеризующихся высокими значениями почвенной влажности и особым температурным режимом, огромная роль принадлежит узкочерепной полёвке, максимально стабилизирующей динамику физико-химических процессов в комплексе. Динамика развития коадаптивных комплексов зонального происхождения, сформированных средообразующей деятельностью даурской пищухи, направлена в сторону усиления ярусности растительного покрова и выработки экосистемных механизмов поддержания физико-химических особенностей среды. На начальных этапах формирования комплексов характерен высокий динамизм физико-химических и биопродукционных показателей, что связано с нарушением закономерностей миграции вещества почвы, которое проявляется изначально в некотором увеличении доли галофитов. Затем, по мере увеличения содержания биогенных элементов (N, P, K) и наращивания гумусового горизонта, ситуация стабилизируется. Рудеральные виды для поселений даурской пищухи не характерны по нескольким причинам: а) из-за стабильно плавных изменений физико-химических параметров; б) из-за низкой плотность даурской пищухи; в) из-за низкой роющей активности даурской пищухи на единицу площади по сравнению с роющей активностью монгольской песчанки; г) из-за низких значений объёма и массы грунта, находящегося в движении, на единицу площади; д) из-за сравнительно низкой доли выбросов, приходящейся на единицу площади; е) по причине высокой сохранности биопродукции растительного покрова поселений. Представленный вариационный ряд вносит в экосистему элементы разнообразия, например: а) происходит увеличение отдельных системных структур, функционирующих в пределах физико-химических параметров, определяемых действием ведущего экологического фактора — влажности; б) отмечается увеличение числа видов через увеличение разнообразия экотопов (за счёт вселения или видообразования); в) возрастает популяционный полиморфизм. Как известно, разнообразие элементарных структур является одним из основных факторов усиления устойчивости биосистем любого ранга в ходе их эволюции. Другим направлением деятельности коадаптивных комплексов является возможность оформления новых ресурсных потоков и физико-химических основ, благоприятных для проникновения новых видов и сообществ. На схеме (см. рис. 5.3) показаны возможные (допустимые) участки в вариационном ряду новых видов и сообществ, которые характеризуются высокой динамичностью количественных и качественных показателей комплекса (их можно назвать критическими или аномальными участками вариационного ряда).

В схеме динамики зонального ряда выделены 2 конечные ветви: мезофитная на злаковой основе и карагановая мезофитная. Фактором функционирования мезофитного комплекса на злаковой основе выступают деятельность узкочерепной полёвки и коадаптации членов комплекса. Вторая ветвь сформирована при отсутствии узкочерепной полёвки.

На схеме деструкционного ряда (см. рис. 5.3) показаны биотический фактор и направление динамики зонального типа коадаптивных комплексов, возвращающих динамические показатели экосистемы в исходные позиции. Основным деструкционным биотическим фактором выступают крупные травоядные копытные.

Схема предполагает естественные пути эволюции экосистем, которые, скорее всего, имеют в большей степени физико-химическую основу, нежели биохимическую.

Структурно-информационная сущность данного вариационного ряда выступает как основа формирования экосистемных «преадаптаций» (новых ресурсных потоков по Dickman (1999); см. рис. 5.1), необходимых для поддержания устойчивости через установление динамического равновесия отдельных структур в пространстве и во времени и возможных эволюционных преобразований экосистемы при изменении начальных условий её существования.

Из изложенного следует, что вся деятельность комплексов экосистемы направлена на поддержание относительной стабильности круговорота вещества и на сохранение присущих конкретному классу экосистемы пропорций элементов. Основным механизмом, поддерживающим стабильность показателей, по-видимому, является структурированность и иерархичность экосистемы. Показатели типа экосистемы существуют до тех пор, пока в ареале сохраняется хоть один элемент предыдущей структуры, способный к авторегуляции и самовосстановлению, в пределах которого совершаются обратимые процессы естественной динамики. Основным элементом формирования коадаптивных комплексов являются виды-эдификаторы экосистемы, своей активностью формирующие новые ресурсные потоки, т.е. освобождающие внутренние запасы энергии, что сопровождается формообразовательными процессами и появлением характерных структур биогеоценотического уровня. Изменение одного компонента биотического окружения, связанного с другими его компонентами сложными взаимоотношениями, неизбежно вызывает изменение всей системы и на основе активной жизнедеятельности млекопитающих случайно (исторически) формируются комплексы коадаптивных видов. Кроме того, изменение силы давления на среду основного элемента формирования коадаптивного комплекса, продиктованное биологией и экологией вида-эдификатора, влечёт за собой изменение биогеоценотического круговорота вещества и новую дифференциацию ресурсного потока. Системообразующие процессы ведут к прогрессивной организации экосистемы, при которой контроль и регуляция формирования коадаптивного комплекса или малых циклов осуществляются по принципу обратной связи от мест формирования коадаптивного комплекса (т.е. от вида-эдификатора) к тем частям системной структуры, которые инициируют её развитие. Однако ресурсная дифференциация осуществляется через экосистемный круговорот вещества и потому имеет экосистемную специфику, т.е. структурные особенности дифференциатов определяются физико-химической основой функционирования экосистемы ультраконтинентальных сухих степей в конкретных физико-географических условиях.

В экосистеме формирующиеся коадаптивные комплексы достигают большой степени сложности и интенсивно взаимодействуют между собой. В этих взаимодействиях осуществляется взаимный контроль и регуляция функционирования всей экосистемы в целом. Следовательно, можно сказать, что новая дифференциация ресурсного потока строится на базе уже известных соотношений частей, определяемых экосистемным круговоротом вещества, интегрирующим и связывающим отдельные системные комплексы или малые циклы в целое. Это же условие неизбежно ведёт к усложнению и интеграции структур экосистемы в целом, определяя её устойчивость и преемственность организации.

В циклах и в экосистеме обнаруживается очевидная обратная связь, причём не только между экосистемой и формирующимися экосистемными малыми ресурсными потоками, но и между самими ресурсными потоками, регулирующая и контролирующая свои конструкционные особенности. Эти элементарные регуляторные системы имеют, очевидно, иерархический характер — от организмов, вовлекаемых в сообщества, до популяций, которые подчиняются более общим правилам биогеоценотической регуляции, а последние, в свою очередь, охватываются регуляторными механизмами экосистемы в целом. Важно отметить, что в этой цепи регуляции экосистемные элементарные структуры (коадаптивные комплексы) и их циклы (минисукцессии) весьма малоустойчивы (реактивны), однако малоустойчивость внутренних циклов при наличии внешней обратной связи вполне способна обеспечить стабильность экосистемных параметров в целом. Очевидно, эта обратная связь может обеспечиваться животным компонентом экосистемы. В большинстве случаев в степных экосистемах ими выступают крупные копытные.

Видимо, такая структура экосистемы ультраконтинентальных сухих степей является неизбежным следствием крайне жёстких условий её существования, а возможность оформления внутренних малых циклов может обеспечивать её исторически стабильное функционирование. Иначе говоря, устойчивость экосистемы определяется не простым разнообразием видов, а разнообразием организованных системных структур эндоэкосистемного характера с различной экосистемной стратегией, функционирующих по принципу обратных связей с экосистемным круговоротом вещества. Изначально структурно-функциональная дифференциация малых циклов определяется чётким пространственным расхождением видов-эдификаторов, основателей новых ресурсных потоков, диктуемым скудостью кормовой базы. Пространственная дифференциация видов-эдификаторов по питанию пошла не по пути специализации к конкретным видам растений, а по пути специализации к экологическим группам растений, что сыграло немаловажную роль в снятии конкуренции за пищевые ресурсы видов-эдификаторов и привело к более полному вовлечению в экосистемный энергетический поток всех потенциальных энергетических запасов экосистемы.

В экосистеме сухой степи, наряду с экосистемным круговоротом вещества, присутствуют и малые внутриэкосистемные или биогеоценотические циклы. Малые циклы совершаются на поселениях мелких млекопитающих. В большинстве случаев, малые циклы относительно самостоятельны по отношению к круговороту вещества экосистемы в целом (например, на поселениях даурской пищухи и узкочерепной полёвки), что позволяет рассматривать их как биогеоценозы. Замыкающим фактором круговорота в них выступают крупные копытные. Круговорот в других малых циклах (напр., на поселениях песчанки), расположенных, как правило, в «аномальных» участках экосистемы, с одной стороны, максимально открыт, что не исключает возможности возникновения новых ресурсных потоков и вовлечения новых видов или даже сообществ, и отличается высокими скоростями миграции вещества, с другой стороны — тесно связан с экосистемным круговоротом, обеспечивая непрерывность последнего и составляя его очень активную часть.

Пространственная динамичность расположения малых циклов (поселений млекопитающих) и временные ограничения их существования выступают в качестве важнейших транспортных путей миграции вещества, способствуют непрерывности экосистемного круговорота и являются фактором устойчивости экосистемы в целом.

Основными следствиями устойчивости экосистем являются усиление системности, иерархичности, структурированности, а также увеличение разнообразия элементарных единиц на разных уровнях организации жизни. Выступая как системные комплексы (интразональные либо зональные по происхождению), микробиогеоценозы формируют преадаптации к возможным историческим изменениям ведущих факторов крайне аридных степных экосистем — влажности и температуры, а также к возможным дальнейшим эволюционным изменениям экосистемы.

Таким образом, главным условием стабильного функционирования геохимического круговорота является не просто высокое видовое разнообразие, но исторически сложившийся коадаптивный комплекс компонентов.

С другой стороны, они могут являться преобразователями экологических ниш и количественного их изменения в сторону их увеличения, что может явиться причиной вселения новых видов в оформленные сообщества, и, как следствие, последующей эволюции сообщества. Здесь необходимо отметить, что в таких структурах закладываются основы эволюции не только сообщества, но и экосистемы в целом. Важной с эволюционной точки зрения является также возможность сохранения при возможной эволюции сообщества не только новых (азональных или интразональных) форм, но и типичных для зональных образований представителей, что с общебиологической точки зрения имеет важное значение для сохранения биоразнообразия.

В-третьих, сформированные на общем информационном поле такие системные структуры могут выступать как преадаптации системной организации при возможных глобальных изменениях физических факторов среды, что гарантирует преемственность системной организации в геологическом времени.

С экологических позиций эти системные структуры могут рассматриваться как основные механизмы обеспечения устойчивости и пластичности системной организации в понимании устойчивости как свойства системы сохранять исходные параметры, а пластичности как определённых пределов колебания исходных параметров относительно средних показателей и способности после прекращения воздействия (экзогенного или эндогенного) возвращения их в исходные позиции.

Итак, многие сообщества изменяются за период жизни особей, входящих в их состав. Помимо сравнительно непродолжительных изменений в масштабе экологического времени, свойства сообществ находятся под влиянием эволюции и коэволюции видовых популяций, которые участвуют в долговременном формировании сообществ. Вместе с тем, сообщество само является главным фактором селективной среды популяций, входящих в его состав, и его свойствами определяются многие из популяционных адаптаций. Конкуренция внутри видов и между ними приводит к эволюции нишевых различий, появление которых, в свою очередь, гарантирует, что ресурсы данного сообщества, включая растения и животных, будут использоваться более или менее пропорционально их эффективному запасу. Эволюция жертвы приводит к уменьшению эффективности переноса энергии с одного трофического уровня на другой и к повышению устойчивости. Эволюция хищника ведёт к возрастанию эффективности этого переноса и снижению устойчивости. Разнообразие жертвы, добываемой хищником, а также способность хищника изменять свою диету в ответ на изменение доступности жертвы, вероятно, влияют на устойчивость популяций жертвы, а следовательно, и на устойчивость сообщества.

Существование отбора на этом уровне маловероятно, так как число сообществ и экосистем ограничено, а скорость их оборота невелика. Особенно важно подчеркнуть, что отбор действует только посредством дифференциального размножения, а размножение сообщества или экосистемы представить себе чрезвычайно трудно. Организмы, составляющие сообщество, не связаны друг с другом облигатными связями. Напротив, каждый из них развивается в какой-то степени независимо от других членов сообщества и часто находится с ними в антагонистических отношениях, как это бывает в случаях хищничества и конкуренции. На деле же, из-за антагонизма хищника и жертвы устойчивость сообщества может даже оказаться несовместимой с эффективным переносом энергии с низших трофических уровней на высшие.

С другой стороны, общее количество подобных приведённым выше примерам системных структур в экосистемах достаточно высоко, т.е. скорость оборота и количество вариантов для отбора, можно сказать, достаточно (Ондар, 2001). Но это предположение требует дальнейших исследований. В отличие от традиционных представлений о сообществе, системные структуры, подобные названным выше, отличаются доминированием положительных (неантогонистических) отношений, напротив, связаны облигатными связями, по сути симбиотическими отношениями, на что указывают многие их качественные показатели — высокие скорости возобновления, ускоренные миграции биогенного вещества, репродуктивные показатели и другие.

Таким образом, главным условием стабильного функционирования геохимического круговорота является не просто высокое видовое разнообразие, но исторически сложившийся коадаптивный комплекс биоты. Именно он способен к самосборке сообществ и целых сукцессионных систем, обеспечивающих такое функционирование в данной географической области. То есть существует тесная взаимообусловленность сообщества как коадаптивного комплекса организмов и исторически основанного ими экотопа. Это, прежде всего, проявляется в почти «физической» невозможности отделения сообщества от такого компонента его экотопа, как почва. Действительно, ближайшей причиной эндогенной сукцессионной смены является трансформация почвенного профиля под влиянием обитающего на нём и в нём сериального сообщества. Иными словами, преемственность, без которой немыслима закономерная смена сообществ в сукцессионном ряду, осуществляется благодаря почве, которая, в свою очередь, является продуктом «метаболизма» обитающей на ней и в ней последовательности сериальных сообществ. В этом смысле почва является не только «метаболитом» сообщества и сукцессионной системы в целом, но и важнейшим регулятором его нормального функционирования. Следовательно, сообщество и производимая им почва связаны отношениями обратной связи, т.е. взаимно обуславливают друг друга (Ондар, 2001).

В отношениях сериальных сообществ с производимым ими почвенным профилем доминируют отношения положительной обратной связи, что, в конечном счёте, вызывает сукцессионную смену сообществ. В климаксном сообществе доминируют отрицательные обратные связи с почвенным профилем, что ведёт к гомеостазу обоих компонентов системы.

Модели эволюции сообщества. По крайней мере в силу указанных выше причин, сообщество и его биота есть продукт совместной истории: сопряжённого развития биоты (филогенеза) и сообщества (филоценогенеза), соответственно — элементов и целого. Модели такого сопряжённого развития предложены сотрудниками Палеонтологического института РАН.

Термины «ценофилы» и «ценофобы» ввёл С.М. Разумовский (1981) для обозначения видов растений, соответственно входящих в сукцессионную систему и не входящих в неё. Свойство быть ценофилом или ценофобом, строго говоря, относится не к виду в целом, а к жизненной форме, в данном случае — роли ценопопуляций вида в фитоценозах данного ботанико-географического района. Вид может быть ценофилом в одном ботанико-географическом районе и ценофобом — в соседнем и наоборот.

Ценофилы — жизненные формы организмов, специализированные в ходе предшествующей коэволюции к жизни в условиях вполне определённого биотического и абиотического окружения. Они образуют сформированное в ходе предшествующего филоценогенеза сообщество организмов, структура адаптивных зон и экологических ниш которого устойчиво воспроизводится путём самосборки из таксонов свойственной ему биоты (флоры и фауны) в исторически типичных условиях среды — экотопа. Для ценофилов характерна высокая конкурентоспособность, но только в условиях исторически типичного для них сообщества.

Ценофобы — жизненные формы организмов, успешно выживающие в разнообразных (слабо предсказуемых) условиях весьма неустойчивой (неопределённой) абиотической и биотической среды. Они образуют (в противоположность сложившимся сообществам) группировки организмов, неопределённые как по составу биоты, так и по структуре адаптивных зон и экологических ниш. Группировки характерны для нарушенных или вновь возникающих в результате геологических процессов местообитаний, не захваченных или непригодных для жизни сформированного сообщества. Для ценофобов характерен широкий спектр разнообразных местообитаний, но невысокий уровень специализации и конкурентоспособности в частных биотопах, которые они могут занимать лишь в отсутствие конкурентного давления специализированных ценофилов.

Модель биоценотического ограничения филогенеза учитывает регулирующее воздействие структуры адаптивных зон и экологических ниш сформированного сообщества на процессы филогенеза входящих в его состав таксонов. Такую ценотически регулируемую эволюцию ценофильных таксонов В.В. Жерихин (1978) называет когерентной. Биоценотические ограничения филогенеза таксона обусловлены: 1) наличием у него определённой, сложившейся в процессе предшествовавшего филогенеза, экологической ниши или адаптивной зоны и 2) наличием в его биотическом окружении (среде) сложившегося в процессе предшествовавшего филоценогенеза сообщества, обладающего определённой структурой сукцессионной системы, адаптивных зон и экологических ниш.

В процессе глобального биоценотического кризиса континентальных биоценозов суши и пресных водоёмов в середине мела происходят следующие процессы. Разрушается прежняя структура адаптивных зон и экологических ниш прежнего сообщества. Резко понижается таксономическое разнообразие биоты, прежде всего, за счёт нескомпенсированного вымирания ценофилов, особенно сильно зависящих от стабильного биотического окружения сформированного сообщества. Это, в свою очередь, в порядке положительной обратной связи является важнейшей предпосылкой их более глубокой (по сравнению с ценофобами) специализации в ходе предшествующего филогенеза. Наряду с этим уменьшается общая «сумма жизни», как её понимал В.И. Вернадский, что ведёт к резкому понижению роли конкуренции и прочих факторов борьбы за существование, зависящих от плотности населения. Это оказывается важнейшим фактором замедления процесса вымирания в разгар кризиса. В результате снимаются биоценотические ограничения филогенеза и эволюция таксонов переходит в некогерентную фазу.

Особенно тщательно этот кризис изучался на материале ископаемых насекомых, но показано участие в нём и других компонентов биоты: высших растений и некоторых других групп наземных и пресноводных беспозвоночных (двустворчатых и брюхоногих моллюсков, двустворчатых и ракушковых раков, хелицеровых и др.) и позвоночных (рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) животных. По крайней мере, для насекомых и высших растений этот кризис был крупнейшим за всю последующую историю биосферы. Позвоночные отреагировали на него значительно слабее.

Эвристическая модель сопряжённой эволюции сообщества и слагающей его биоты, её таксономического и экологического разнообразия (Каландадзе, Раутиан, 1983, 1993 а, б) дополняет модель В.В. Жерихина (1987) механизмом обратной связи, демонстрируя роль процессов филогенеза в формировании и разрушении в ходе кризиса и восстановления структуры собщества, его адаптивных зон и экологических ниш. Вот суть модели.

Уцелевшие в ходе экологического кризиса таксоны ведут себя как экологически относительно неспециализированные независимо от уровня их предшествующей филогенетической специализации, которая была ориентирована на структуру прежнего сообщества, разрушенного в ходе кризиса. Они являются, по существу, «обломками» разрушенного сообщества, широко распространившимися в роли ценофобов. Высокий уровень филогенетической специализации бывших ценофилов выступает в качестве инадаптивного груза, затрудняя смену направлений специализации в изменившихся условиях и повышая тем самым вероятность их вымирания в ходе кризиса и после него.

Таким образом, на фоне разрушения структуры сформированного сообщества и общего сокращения таксономического разнообразия биоты: 1) широкое распространение получают группировки или, если угодно, обширные экотоны и 2) растёт доля связанных с такими местообитаниями низко специализированных форм, в том числе филогенетических реликтов.

В период кризиса, как уже говорилось, главным дефицитом оказывается адаптивность. Низкий уровень экологической специализации большинства таксонов в весьма непостоянной биотической среде вызывает высокий уровень элиминации, который в сочетании с низким уровнем конкуренции создаёт агрессивную среду обитания. В этих условиях выгодной оказывается стратегия «экологического притяжения»: способность использовать своих экологических соседей в качестве партнёров по совместному выживанию. Эта стратегия даёт партнёрам взаимные преимущества перед стратегией ценофобов, не ориентированной на определённую по составу и структуре биотическую среду, и осуществляет первый шаг на пути коэволюции, ценофилии и прогрессивной специализации таксонов, приступающих к построению нового сообщества.

В результате начинаются процессы: 1) дифференцировки взаимодополнительных адаптивных зон и экологических ниш; 2) роста таксономического и экологичского разнообразия биоты; 3) увеличение общей «суммы жизни» и роли факторов борьбы за существование, зависящих от плотности; 4) постепенного оттеснения ценофобов, широко распространившихся во время кризиса, на периферию зарождающегося сообщества, в экотоны, т.е. в географическое и экологическое пространство, не охваченное процессами филоценогенеза; 5) медленного наступления сообщества, охвата всё большего пространства процессами филоценогенеза и сокращения площади экотонов. Взаимозависимые коэволюционные процессы прогрессивной специализации членов зарождающегося сообщества ведут к постепенному выходу биоты из кризисного состояния.

Чем дальше заходит процесс прогрессивной специализации, тем сильнее нарастает конкуренция, «экологическое притяжение» заменяется «конкурентным отталкиванием». В результате этого резче обозначаются границы адаптивных зон и экологических ниш, они труднее преодолеваются в экологическом и особенно в эволюционном смысле. Сообщество постепенно приобретает черты сформированности и «обособленности» по отношению к иммигрантам, его структура — черты «плотной упаковки» адаптивных зон и экологических ниш, а биотическая среда всё более приобретает депрессивные черты.

Пределы дроблению адаптивных зон и экологических ниш, как показал, В.В. Жерихин (1978, 1994), устанавливаются ёмкостью каждой из них, которая не может иметь ресурсов меньше того, что обеспечивает устойчивое существование соответствующего таксона на протяжении филогенетически значимых отрезков времени. Однако прогрессивная специализация таксона — владельца адаптивной зоны стремится при прочих равных условиях сократить эту ёмкость, поскольку перспективы специализации стенобионтов выше перспективы специализации эврибионтов. Ограничение числа адаптивных зон и экологических ниш в целом кладёт предел и таксономическому разнообразию биоты данного сообщества. «Конкурентное отталкивание» способствует всё большему взаимоисключению ресурсов данных таксонов и всё меньшему пересечению их адаптивных зон и экологических ниш.

Таким образом, сопряжённые процессы прогрессивной специализации и филоценогенеза носят характер автокаталитического процесса. Структура адаптивных зон и экологических ниш, являясь первоначально продуктом экологической дифференцировки, получает посредством процессов филогенетической специализации отображение и фиксацию в организации соответствующих таксонов. Это, в свою очередь, в порядке положительной обратной связи стимулирует дальнейшую специализацию в ранее избранном направлении. В этом, собственно, и состоит главный вывод модели филогенетического ограничения филогенеза.

Усиление роли факторов борьбы за существование, зависящих от плотности населения, приводит к конкурентному вытеснению из сообщества менее специализированных (менее конкурентоспособных) форм, которые либо вымирают (обычно стенобионты), либо, изменяя направление специализации, пополняют ряды ценофобов (обычно эврибионты) в широко понимаемых экотонах, не занятых сформированными сообществами. В силу уже упоминавшейся обратной зависимости глубины специализации и широты адаптивной зоны или экологической ниши таксона, эти процессы ведут к прогрессивному нарастанию стенобионтности членов сформированного сообщества и вытеснению из него многих генералистов, а также стенобионтов с высоким грузом инадаптивности. В результате понижается общее разнообразие биоты сообщества.

Высокая конкурентоспособность и узкая специализация таксонов повышает их автономность от самых разнообразных факторов среды. В том числе, до известной степени, и от собственного сообщества, понижая его целостность. Наиболее специализированные таксоны-вытеснители именно в силу своей узкой специализации обычно не способны обеспечить такую же конкурентную защиту ресурсов, как вытесненные ими формы по всему пространству их бывших экологических ниш. Это является почти необходимым следствием принципов адаптивного компромисса и прогрессивной специализации. Действительно, прогрессивная специализация всегда связана с оптимизацией очень немногих — экзосоматических — функциональных систем организма, образующих основное звено его филогенетического развития. Все прочие — эндосоматические — функциональные системы эволюционируют в координационном порядке. Следовательно, параллельно со специализацией должна нарастать стенобионтность. Поскольку вытесняемые формы менее специализированы, они с высокой вероятностью окажутся, хотя бы в чём-то, эврибионтнее своих вытеснителей.

Таким образом, неспособность высокоспециализированных стенобионтных ценофилов конкурентно защитить всю область ресурсов вытесненных ими форм и некоторое общее понижение целостности сформированного сообщества порождают в нём зоны ослабленного контроля, названные «интерзональными экологическими лакунами».

Интерзональные экологические лакуны можно определить как пограничные области адаптивных зон, конкурентно слабо защищённые их высоко специализированными стенобионтными владельцами и потому доступные для использования слабо специализированными формами из экотонов в силу их эврибионтности, но не доступные специализированным стенобионтным ценофилам. Возникновение интерзональных лакун — естественный результат противоречивых процессов прогрессивной специализации, которые, с одной стороны, постоянно наращивают конкурентоспособность ценофилов, а с другой — сужают их фундаментальные ниши или адаптивные зоны. Первое вызывает вытеснение менее специализированных форм, а второе — не позволяет специализированным вытеснителям полностью скомпенсировать конкурентную защиту всей области ресурсов вытесненных ими форм.

По крайней мере поначалу, ёмкость интерзональной лакуны не позволяет занять её специализированным стенобионтным таксонам, для которых она актуально не существует. Именно поэтому в ней не смог сохраниться её прежний хозяин, вытесненный из сообщества. Однако для низкоспециализированного эврибионтного таксона, способного одновременно эксплуатировать ресурсы нескольких лакун, пониженное конкурентное давление в них позволяет проникнуть в прежде замкнутое сообщество. Поэтому складывается парадоксальная ситуация: сформированное сообщество успешно сопротивляется проникновению в него специализированных ценофилов, но оказывается до известной степени «прозрачным» для эврибионтных и менее специализированных ценофобов, использующих ресурсы интерзональных лакун наряду с основными местообитаниями.

Дальнейшая прогрессивная специализация ценофилов быстрее или медленнее, но с обязательностью закона, будет вести к: 1) постепенному расширению интерзональных лакун и образованию новых; 2) проникновению в сообщество низкоспециализированных эврибионтных ценофобов из экотонов; 3) постепенному формированию новых адаптивных зон и экологических ниш на базе экологических лакун в результате прогрессивной специализации бывших ценофобов в них. Первым признаком этого процесса будет вторичный рост таксономического и экологического разнообразия биоты сообщества. В конечном счёте, это может привести к относительно безболезненной реорганизации структуры сообщества. Но среди них могут оказаться и активные разрушители прежней структуры сообщества, провоцирующие очередной экологический кризис. Примером этого может служить роль насекомых и энтомофильных цветковых растений в возникновении биоценотического кризиса в середине мела. Если образующиеся интерзональные лакуны своевременно не заполняются, продолжающиеся процессы прогрессивной специализации ценофилов постепенно разрушают целостность сообщества, что также может спровоцировать экологический кризис. Примером может служить крупнейший глобальный экологический кризис в сообществе наземных тетрапод в ранней–средней юре.

Процессы специализации таксонов, избравших стратегию взаимной коадаптации (ценофилии), постепенно создают сформированное сообщество с «плотной упаковкой» адаптивных зон и экологических ниш. Его структура в порядке положительной обратной связи поддерживает и стимулирует прогрессивную специализацию таксонов в ранее избранном направлении (модель биоценотического ограничения филогенеза). Однако на следующем этапе филоценогенеза те же самые процессы прогрессивной специализации ценофилов без изменения их направленности в силу необходимо присущей им специфики и в соответствии с принципом положительной обратной связи начинают разрушать целостность собственного сообщества. Это может сопровождаться проникновением в сообщество из широко понимаемых экотонов низко специализированных форм, прежде всего, ценофобов, которые используют открывающиеся (вследствие понижения целостности сообщества и, тем самым, понижения «плотности упаковки» его адаптивных зон и экологических ниш) интерзональные экологические лакуны. Эти новые, первоначально факультативные члены сообщества, осуществляя новую волну прогрессивной специализации и становясь ценофилами второго поколения, могут вызвать обновление биоты сообщества и необратимое преобразование его структуры, а при известных обстоятельствах даже спровоцировать эндогенный по своей природе экологический кризис.

Всё это становится возможным благодаря двум категориям причин: 1) обратной зависимости глубины специализации таксона и широты его адаптивной зоны или экологической ниши и 2) значительно больших перспектив углубления специализации и роста конкурентоспособности у ценофилов сформированного сообщества и его определённой биоценотической средой по сравнению с ценофобами экотонов.

Новый подход к моделированию динамики разнообразия фанерозойской морской биоты. А.В. Марков (2001), обобщив имеющийся в литературе материал по динамике биоразнообразия, предложил модель, в которой абсолютная скорость появления новых родов не зависит от их числа, а устойчивость новых родов к непредсказуемым переменам обстановки трижды скачкообразно возрастает (на рубежах кембрия и ордовика, перми и триаса, мела и палеогена). Рост разнообразия в модели происходит за счёт накопления долгоживущих родов. Он показал сходство модели с реальностью по 15-ти критериям и предположил, что этапность в развитии биоты, по-видимому, объясняется закономерностями эволюции сообществ. В моделировании динамики биоразнообразия обычно используются модели, заимствованные из теории динамики популяций. Однако принципиальные различия, имеющиеся между особями и таксонами, размножением и дивергенцией, смертностью и вымиранием ставят под сомнение оправданность такого заимствования.

В результате обширных исследований палеонтологических данных и, на их основе, динамики родового разнообразия фанерозойской морской биоты были выявлены следующие количественные аспекты этой динамики:

1. Родовое разнообразие фанерозойской морской биоты в целом росло; рост прерывался периодами стазиса (средний–верхний кембрий; силур–пермь) и кратковременными снижениями, связанными с «великими вымираниями».

2. Рост родового разнообразия в мезо-кайнозое определяется родами, дожившими до современности. Если исключить эти роды из рассмотрения, окажется, что мезозойское разнообразие не превышает палеозойского уровня, а от кайнозойского вообще мало что остаётся.

3. Абсолютная скорость появления родов (число появлений на интервал временной шкалы) в течение фанерозоя колебалась хаотически, оставаясь в среднем примерно на одном уровне. Показатели, ведущие себя подобным образом, названы А.В. Марковым «стохастическими постоянными».

4. Более трети всех родов имеют точечное стратиграфическое распространение, т.е. не пересекают ни одной границы между ярусами или подъярусами («роды-однодневки»).

5. Число родов-однодневок в течение фанерозоя стохастически постоянно. Моментам крупных вымираний соответствуют минимумы числа родов-однодневок.

6. Наблюдается довольно высокая положительная корреляция скоростей появления и вымирания родов (когда растёт первая, обычно растёт и вторая, и наоборот), которая, однако, полностью исчезает, если исключить из рассмотрения роды-однодневки.

7. Не наблюдается строгой зависимости темпов появления от достигнутого уровня разнообразия. Не удаётся выявить также и каких бы то ни было корреляций между числом существующих родов и такими показателями, как скорость вымирания или разность появления и вымирания.

8. Общий вид кривой родового разнообразия почти полностью определяется долгоживущими родами (пересекающими хотя бы одну границу); роды-однодневки на него практически не влияют.

9. Средняя продолжительность существования родов в течение фанерозоя неуклонно росла. Если разложить роды по времени их появления, то можно заметить ступенчатый характер этого роста. «Ступенек» или этапов выделяется четыре: самые короткоживущие роды появились в кембрии; более устойчивые — в ордовике–перми; третий этап соответствует мезозою, четвёртый — кайнозою.

10. Поэтапный рост средней продолжительности существования новых родов объясняется отчасти сменой доминирующих таксонов, в результате которой преимущество обычно оказывалось на стороне групп с низким темпом обновления родового состава (такова ситуация в классических парах брахиоподы/двустворки и головоногие/рыбы); однако в большей степени это было обусловлено синхронным ростом средней продолжительности существования в большинстве важнейших групп.

11. На графике суммарной продолжительности существования (сумма продолжительности существования родов, существовавших в каждом интервале) выделяются те же 4 этапа, разделённые тремя кризисами (ордовикская радиация, вымирания на рубеже пермь–триас и мел–палеоген), в течение каждого этапа суммарная продолжительность существования растёт линейно, причём скорость линейного роста от этапа к этапу возрастает в несколько раз.

12. Линии выживания родов, существовавших одновременно (например, пересекших какую-то определённую границу), очень близки к правильной экспоненте. Это означает, что количественное распределение продолжительности существования (или устойчивости) родов соответствует модели «разломанного стержня» (Magurran, 1988). Выборки родов, существовавших не одновременно (например, всех палеозойских или всех меловых родов), отличаются повышенной долей короткоживущих родов.

13. В течение фанерозоя, как на кризисных рубежах, так и в спокойные периоды, отмечается избирательное вымирание молодых родов. Это можно объяснить тем, что отдельные роды становятся более устойчивыми со временем, но более вероятно роды в каждой когорте изначально различны по устойчивости, и со временем в ней остаётся всё меньше неустойчивых родов, а доля устойчивых растёт.

14. Абсолютная скорость вымирания, несмотря на резкие пики «массовых вымираний», в целом не росла и не снижалась, так что её можно считать стохастической постоянной.

15. Удельные скорости появления и вымирания родов в течение фанерозоя постепенно снижались; на фоне общего снижения наблюдаются хаотические колебания.

А.В. Марков (2001) выделил искомый минимальный набор из 5-ти закономерностей, который, будучи положен в основу имитационной модели, позволяет воспроизвести с приемлемой точностью все 15 перечисленных особенностей динамики разнообразия фанерозойской морской биоты:

1) абсолютная скорость появления родов в течение фанерозоя стохастически постоянна. Она не зависит ни от числа существующих родов, ни от других переменных характеристик биоты;

2) вероятность вымереть до пересечения первой стратиграфической границы для каждого рода составляет 0,4;

3) роды изначально отличаются по своей устойчивости, однако эти различия начинают проявляться только после того, как род пересечёт первую стратиграфическую границу. Роды с высокой устойчивостью появляются реже, чем неустойчивые. Вероятность вымирания каждого рода в течение каждого последующего интервала определяется его устойчивостью;

4) устойчивость новых родов (при сохранении неравномерного количественного распределения с преобладанием неустойчивых) повышается ступенчато от этапа к этапу. Этапов выделяется четыре: кембрий, ордовик–пермь, мезозой, кайнозой;

5) иногда происходит кратковременное синхронное повышение вероятности вымирания для всех родов (массовые вымирания). При этом различия родов по величине устойчивости остаются эффективными.

Компьютерная реализация модели показала, что модельная биота, развивающаяся в соответствии с перечисленными пятью «законами», оказывается сходна с реальной по всем 15 пунктам, указанным в начале. О степени сходства можно судить по графикам на рисунках 1.10 и 1.11. Несмотря на различия в деталях, общие тенденции развития в реальной и модельной биотах очень похожи. Следует добавить, что помимо параметров, отражённых на графиках, сходство модели с реальностью (палеонтологический материал) отмечается по следующим пунктам: 1) имеется положительная корреляция между скоростями появления и вымирания, которая полностью исчезает, если исключить из рассмотрения роды-однодневки; 2) отсутствует корреляция между скоростью появления и числом существующих родов; 3) наблюдается избирательное вымирание молодых родов; 4) мезо-кайнозойский рост разнообразия полностью определяется родами, дожившими до современности.

Особо отметим, что, как показывает анализ модели, фактические данные не противоречат идее стохастически постоянной скорости появления (причём скорость появления вовсе не зависит от достигнутого уровня разнообразия). Этот факт совершенно несовместим с экспоненциальными и логистическими моделями диверсификации. Довольно неожиданным результатом является также вывод о том, что рост биоразнообразия может происходить без увеличения скорости появления, за счёт постепенного накопления в биоте родов-долгожителей и поэтапного увеличения средней устойчивости родов.

Таким образом, компьютерное моделирование помогло выделить из множества эмпирически установленных фактов пять основных, определяющих все остальные, исчерпывающее и непротиворечивое объяснение которых могло бы уже претендовать на имя общей теории эволюции родового разнообразия фанерозойской морской биоты. А.В. Марков (2001) привёл некоторые первичные соображения. По его мнению (что подтверждается и объективным анализом событий), «спусковым крючком» великих вымираний, по всей видимости, являются абиотические (физико-химические) события, причины которых лежат вне биоты.

На вопрос, почему устойчивые (т.е. эврибионтные, приспособляемые, пластичные) роды появляются реже, чем неустойчивые, можно ответить с позиций общего закона любых стохастических количественных распределений: всего крупного, удачного, прочного в природе обычно меньше, чем мелкого, неудачного и непрочного. Объекты первой категории сравнительно низкоэнтропийны, т.е. маловероятны по сравнению с объектами второй категории.

Следующий вопрос, требующий ответа, — почему число появляющихся в единицу времени новых родов в течение фанерозоя не росло и не снижалось, а только хаотически колебалось? Этот вопрос тоже, по-видимому, можно снять, показав, что эта закономерность не имеет глубокого биологического смысла. Дело в том, что из дарвиновской схемы дивергенции и из базовых принципов биологической систематики следует, что никакой род не может появиться раньше своего семейства, семейство — раньше своего отряда, и т.д. Следовательно, виды в среднем появляются позже родов, роды — позже семейств, семейства — позже отрядов. Как видно из рисунка 1.12, скорость появления новых классов была максимальна в кембрии и ордовике, резко снижалась в течение первой половины палеозоя и с тех пор оставалась на близком к нулю уровне. Темп появления новых отрядов быстро снижался в течение палеозоя и затем оставался на низком уровне. Скорость появления семейств в течение фанерозоя тоже немного снижалась. Темп появления родов оставался примерно постоянным. Что касается скорости появления видов, то есть все основания предположить, что она росла (проверить это нельзя из-за отсутствия полной базы данных на видовом уровне).

То, что постоянство скорости появления родов противоречит логике экспоненциальных и логистических моделей, заимствованных из теории динамики популяций, говорит лишь о том, что подобное заимствование не вполне оправдано. Если для особи размножение является важнейшей целью, которой подчинены все создаваемые отбором адаптации, то для рода производство новых родов такой целью не является, и никаких специальных адаптаций для этого не существует. По-видимому, темпы дивергенции определяются не обилием субстрата (т.е. потенциальных предков), а иными факторами, такими, как насыщенность экосистем и наличие потенциально доступных ниш.

По-видимому, число родов-однодневок напрямую связано с темпом появления родов. Оба эти показателя в течение фанерозоя оставались стохастически постоянными. На уровне семейств картина получается иная: и абсолютная скорость появления, и число семейств-однодневок в течение фанерозоя снижались. В обоих случаях сохраняется постоянство доли однодневок в общем числе новых таксонов в течение фанерозоя.

Хотя достоверность данных по таксонам-однодневкам значительно ниже, чем по долгоживущим таксонам, всё же корреляция числа однодневок с темпом их появления наводит на мысль о том, что число однодневок определяется какими-то объективными причинами. Если продолжительность существования и численность долгожителей в течение фанерозоя неуклонно росли, то у однодневок эти показатели оставались примерно постоянными.

Можно предположить, что большинство долгожителей — это роды, входящие в качестве постоянных компонентов в сложившиеся устойчивые экосистемы, тогда как большинство однодневок были обитателями экотонов или, по крайней мере, не являлись постоянными и неотъемлемыми компонентами каких-то определённых сообществ. Экотоны не претерпевали существенных направленных изменений в ходе развития морской биоты (отсюда постоянство количественных характеристик, которое характерно для однодневок), тогда как экосистемы, несомненно, развивались, становясь все более сложными, разнообразными и устойчивыми (отсюда наблюдаемые признаки прогрессивного развития родов-долгожителей: рост общего числа и средней продолжительности существования).

Рядом авторов показано, что относительное обилие представителей редких, малочисленных видов (большинство из которых является «однодневками) в различных фаунистических комплексах варьирует сильнее, чем обилие массовых видов, продолжительность существования которых в среднем выше (Boucot, 1990, 1996; McKinney et al., 1996).

По мере усложнения сообщества происходит не только рост его таксономического разнообразия. Усложнение структуры ниш, более чёткое разделение функций между видами ведут к развитию компенсаторных механизмов, построенных по принципу обратной связи. При снижении численности какого-то компонента сообщества появляется множество факторов, стремящихся вновь повысить его численность (например, улучшается кормовая база данного вида, становится меньше хищников и паразитов). Наконец, даже в случае полного вымирания какого-либо вида опустевшая ниша «втягивает в себя представителей других, скорее всего, родственных видов, причём они становятся морфологически сходными с прежним обитателем данной ниши и поэтому могут быть отнесены (пусть и «ошибочно) к тому же надвидовому таксону, даже если у них на самом деле были разные предки. В результате, сообщество придаёт своим элементам — таксонам — повышенную устойчивость, способность лучше противостоять непредсказуемым изменениям среды, т.е. в каком-то смысле делает их более приспособляемыми и эврибионтными.

Очевидно также, что таксоны в ходе эволюции становятся более устойчивыми и приспособляемыми сами по себе, независимо от того влияния, которое оказывают на них экосистемы. Хорошим примером является способность насекомых быстро приспосабливаться к всевозможным ядам, выработавшаяся у них в результате длительной адаптации к фитофагии (поскольку у растений важнейшим средством защиты от насекомых-фитофагов являются разнообразные токсины). В свою очередь, сообщества, складывающиеся из более устойчивых видов, сами будут более устойчивыми. Вполне вероятно поэтому, что рост устойчивости сообщества и видов в процессе эволюции является автокаталитическим процессом.

Идея о том, что устойчивые сложные сообщества могут снижать вероятность вымирания таксонов, входящих в их состав, похоже, подтверждается палеонтологическими данными. Показано существование в геологическом прошлом сообществ, которые в течение нескольких миллионов лет пребывали в состоянии стазиса, причём замедленными были в том числе и темпы изменения видового состава, и скорость вымирания видов.

Поэтапный, скачкообразный характер роста продолжительности существования родов-долгожителей может объясняться тем, что именно таким образом — скачкообразно — изменяется после крупных кризисов структура сообщества. Очевидно, эта структура обладает высокой устойчивостью, и, раз сложившись, сохраняется в течение длительного времени. Для того, чтобы сложилась новая структура, старая должна быть разрушена. Как видно из динамики количественных показателей, таких перестроек в течение фанерозоя было четыре (раннекембрийская радиация, ордовикская радиация, вымирание на рубеже перми и триаса, вымирание на рубеже мела и палеогена). Примечательно, что в начале фанерозоя перестройки происходили в результате крупных эволюционных прорывов, связанных с освоением обширных новых адаптивных зон, тогда как в последующие эпохи для таких перестроек уже требовались драматические события, связанные с великими вымираниями.

После каждого кризиса сообщества становились более сложными, совершенными и разнообразными. Сложность сообщества, более чёткая структура ниш, более определённые и устойчивые межвидовые взаимодействия могли способствовать продлению жизни отдельно взятых морфотипов.

О том, что структура морских сообществ усложнялась в течение фанерозоя, причём не постепенно, а именно ступенчато, существуют прямые данные. Р. Бамбах (Bambax, 1977) проанализировал видовые списки 386 хорошо изученных фанерозойских бентосных сообществ и обнаружил, что альфа-разнообразие (среднее число видов в сообществе) в венде и раннем палеозое было сравнительно низким и мало менялось со временем, несмотря на резкие изменения таксономического состава биоты. Вторая «ступень» соответствует длительному интервалу от среднего палеозоя до мела; в течение этого интервала альфа-разнообразие было примерно в полтора раза выше, чем в кембрии, и почти не менялось со временем. Последний крупный «скачок» произошёл в палеогене, когда альфа-разнообразие выросло вдвое и стабилизировалось на новом уровне.

Позднее Сепкоски (Sepkoski, 1988) повторил это исследование для палеозоя на более обширном материале и убедительно показал, что скачкообразный рост альфа-разнообразия произошёл не в конце ордовика, как предполагал Бамбах, а на рубеже кембрия и ордовика. В это же самое время произошёл и скачкообразный рост бета-разнообразия (разнообразия сообществ).

Таким образом, ступени, или этапы, выделяемые по величине продолжительности существования новых родов, хорошо совпадают с этапами в развитии альфа-разнообразия. Единственное различие состоит в том, что из четырех ступеней, выделенных по продолжительности существования, две (ордовик-пермская и мезозойская) по альфа-разнообразию не различаются.

Как уже отмечалось, прогрессивная эволюция сообществ неразрывно связана с прогрессивной эволюцией таксонов. Очень важную роль в развитии биоты играет поэтапная смена доминирующих групп. В ходе этой смены в выигрыше всегда оказываются те группы, для которых характерны более долгоживущие, устойчивые роды и виды и которые дают в тех же биотопах более высокий уровень разнообразия. Таксономическая структура фанерозойской морской биоты менялась не постепенно, а скачкообразно: короткие эпохи быстрых перемен разделены длительными интервалами относительной стабильности. Самые крупные перестройки таксономической структуры фанерозойской морской биоты произошли в начале ордовика и на рубеже перми и триаса. Это отражено в концепции трёх последовательных «эволюционных фаун» (Raup, 1976; Sepkoski, 1992). Под эволюционными фаунами подразумеваются совокупности крупных таксонов, занимавших господствующее положение в течение определённого интервала времени. Эволюционных фаун выделено три: кембрийская, ордовик-пермская и мезо-кайнозойская. Как и в случае с альфа-разнообразием, здесь обнаруживается не четыре, а только три ступени, однако «пропущенным» на этот раз оказался другой рубеж — мезозоя и кайнозоя.

В связи с этапностью развития морской биоты следует упомянуть также Л. Ван Валена (Van Valen, 1984), который подразделил фанерозой на два этапа (палеозой и мезо-кайнозой) по динамике удельной скорости вымирания. Ван Вален видит причину этой этапности в эволюции сообществ.

Наконец, необходимо упомянуть обобщающую работу четырёх крупнейших специалистов по динамике разнообразия (Sepkoski et al., 1981), где показано, что пять разных подходов к оценке разнообразия фанерозойской морской биоты дают схожие результаты и позволяют выделить все четыре этапа: кембрий (низкое разнообразие), ордовик–пермь (более высокое, мало меняющееся разнообразие), мезозой (равномерный рост разнообразия от низкого триасового уровня к высокому меловому) и кайнозой (очень быстрый рост разнообразия) (табл. 6.1).

В развитии фанерозойской морской биоты ярко проявляется принцип прерывистого равновесия: длительные периоды относительной стабильности или устойчивого направленного развития отделяются друг от друга короткими интервалами резких качественных перемен. Переломные рубежи, выявляемые разными авторами при помощи разных методик, в общем одни и те же: это рубежи кембрия–ордовика, перми–триаса и мела–палеогена. Вся совокупность данных свидетельствует о том, что причину этапности следует искать в закономерностях развития сообществ.

Механизмы, определяющие изменения разнообразия сообщества. Общий рост разнообразия жизни в ходе её истории от докембрия доныне несомненен. Каждый этап этого процесса можно описать в терминах освоения конкретных адаптивных зон и последующего увеличения плотности упаковки видов в них. Более общее описание невозможно в терминах основных ценотических стратегий – эксплерентной, виолентной и патиентной. Эти термины, впервые предложенные Раменским (1971), здесь трактуются в аспекте соотношения фундаментальной и реализованной ниши, как было предложено Работновым (1983). В таком понимании само существование трёх основных стратегий оказывается просто следствием неполного совпадения этих ниш. У конкурентно мощных виолентов реализованный оптимум близок к фундаментальному, а границы фундаментальной толерантности сравнительно узки. У низко конкурентоспособных патиентов, вытесняемых виолентами из оптимальных биотопов, реализованный оптимум всегда далек от фундаментального, а границы толерантности.

Представим себе заселение свободной территории. Такие ситуации в природе нечасты, но возможны. Заселение осуществляется за счёт случайных колонистов и их эволюции на новом месте. Исходно все колонисты, независимо от их статуса в исходных сообществах, окажутся в положении эксплерентов, обитающих в агрессивной среде. В этой ситуации преобладающий вектор отбора будет стремиться сместить фундаментальный оптимум в сторону реализованного, то есть формировать на базе исходных эксплерентов новых, адаптированных к местной среде виолентов. Естественно, что у разных видов в силу множества случайных обстоятельств этот процесс происходит с разной скоростью. Появление новых виолентов оттесняет другие популяции из зоны их оптимума и перераспределяет векторы отбора, который теперь благоприятствует прежде всего расширению толерантности. За счёт отбора на толерантность вокруг каждого виолента создаётся комплекс патиентов; одновременно эти вновь возникшие патиенты начинают «сжимать» границы реализованной толерантности виолента, усиливая депрессивность биотической среды. В тех относительно экстремальных биотопах, куда они оттеснены, генералисты-патиенты вновь попадают в иное поле векторов отбора, действующего теперь опять преимущественно в направлении специализации; так, солевыносливые популяции будут иметь тенденцию превращаться в галофильные, сухоустойчивые – ксерофильные. Таким образом, некоторые из них превращаются в этих специфических местообитаниях в новых виолентов, вокруг которых формируется новый комплекс патиентов, и цикл повторяется.

Таким образом, нормальный ход эволюции сообщества ведёт к росту разнообразия видов – первоначально быстрому, а затем замедляющемуся по мере уменьшения числа вакантных лицензий. Если разнообразие какого-либо таксона снижается, это означает значительное сужение или фрагментацию его адаптивной зоны. Такое явление возможно либо при сокращении объёма соответствующей лицензии, либо при внедрении в неё более эффективных конкурентов. В такой экологической группе, как насекомые, подобные события должны ограничиваться отдельными таксонами и, как правило, не могут существенно отразиться на суммарном разнообразии класса.

Глобальная величина разнообразия зависит, однако, не только от разнообразия в каждом сообществе, но и от числа разных сообществ в пределах биосферы. Она должна увеличиваться при усилении географической дифференциации биот и уменьшаться при её ослаблении, но для разных таксонов факторы географической дифференциации, скорее всего, не совпадают. Следует ожидать, в частности, что глобадльное разнообразие насекомых и нелетающих наземных позвоночных должны меняться почти в противофазе. Судя по положению крупных современных биогеографических границ, для насекомых морские барьеры в общем менее важны, чем климатические (энтомофауна северной части Австралии, например, имеет существенно ориентальный состав), а для большинства позвоночных – наоборот. Если это так, то максимумы географической дифференциации насекомых должны приходиться на геократические эпохи, когда климатические градиенты наиболее выражены, а большинства позвоночных, напротив, на талассократические, когда крупные массивы суши разделяются на мелкие фрагменты мелководными эпиконтинентальными морями.

Снижение разнообразия насекомых в мелу можно проследить как в региональном (в северной Азии, где известны и раннемеловые, и позднемеловые энтомофауны), так и в глобальном масштабе. Климатические колебания в середине мела (потепление в апте, похолодание, кульминировавшее в позднем альбе и сменившееся в сеномане новым потеплением) имели довольно значительную амплитуду, но отнюдь не выходили за пределы неоднократно происходивших и ранее, и позднее на фоне подъёма разнообразия насекомых, поэтому спад разнообразия выглядит довольно необычным, и объяснить его географической дифференциацией не удаётся. Единственной причиной может быть крупномасштабный экологический кризис, связанный быстрой экспансией цветковых растений.

Меловой биоценотический кризис можно рассмотреть и в ином аспекте, также связанном с проблемой разнообразия. Высказывалось предположение, что эволюционные процессы в популяциях находится в значительной мере под ценотическим контролем (Красилов, 1969; Жерихин, 1987). Ценотическая регуляция выражается, во-первых, в снижении скорости эволюции за счёт усиления стабилизирующей составляющей отбора и подавления генетико-автоматических процессов, и, во-вторых, в канализации эволюционных изменений за счёт ограничения возможности выхода за свою адаптивную зону таксона в иные лицензии (когерентная эволюция по Красилову (1969). Эта регуляция тем эффективнее, чем сложнее структура сообщества, т.е. чем выше разнообразие. Все регулирующие ценотические механизмы вероятностны, а потому вопрос их надёжности есть вопрос числа испытаний: если оно достаточно велико, эндогенное разрушение экосистемы рано или поздно произойдёт с неизбежностью закона даже в отсутствие внешних воздействий. Разумеется, экзогенное разрушение экосистем (например, при изменении климата) также происходит и, по-видимому, с много более высокой вероятностью, чем эндогенное.

Независимо от причины деструкции ценозов, эффект всегда проявляется в ослаблении регуляции эволюционных процессов. В результате темпы филогенетических преобразований увеличиваются, а их предсказуемость снижается тем сильнее, чем глубже зашли деструктивные процессы в сообществе. Ускорение некогерентной эволюции обеспечивает быстрый подъём разнообразия, постепенно замедляющийся по мере заполнения вакантных лицензий и самоорганизации новой ценотической структуры. Такой процесс восстановления утраченного уровня разнообразия и происходил в позднем мелу и, возможно, в раннем палеогене среди наземных организмов.