КУРС ЛЕКЦИЙ ПО ДИСЦИПЛИНЕ.

Лекция 1. Введение (2 часа).

План:

1. Предмет и задачи эволюционной теории.

2. Методы исследования эволюционного процесса.

3. Основные принципы эволюционной теории.

4. Основные концепции теории эволюции.

Термин эволюция (от лат. Evolution – развертывание) ввел швейцарский натуралист Шарль Боннэ (сер. 18 века).

Основываясь на данных специальных дисциплин, эволюционное учение изучает общие закономерности и движущие силы исторического развития жизни, впервые в общей форме вскрытые Ж.-Б. Ламарком и Ч. Дарвиным.

Биологическая эволюция – это происходящий в чреде поколений процесс приспособления биологических систем к условиям окружающей среды. Однако, это определение не применимо к многовидовым сообществам – биоценозам (экосистемам), не имеющим смены поколений.

Для характеристики эволюции важны несколько признаков:

- адаптивность;

- необратимость;

- преемственность;

- авторегуляторный процесс, основанный на обратной связи.

Задачи эволюции заключается в познании причин и общих закономерностей исторического развития органического мира. Их решение осуществляется по двум направлениям: экспериментальное и теоретическое.

Принципы эволюции:

- историцизм – использует для изучения современных биологических систем те знания, которые получены при изучении прошлой жизни;

- актуализм – заключается в экстраполяции знаний настоящего на события прошлого.

Методы изучения эволюции:

- сравнительный;

- генетический.

Сравнительный метод используют при изучении сложившихся форм организмов. Он основан на установлении сходства и различия на основе принципа гомологии в строении и функциях разных групп организмов.

Генетический метод опирается на палеонтологические данные, которые на конкретном материале позволяет документально восстановить ход истории той или иной группы организмов. В наши дни эта область исследований практически монополизирована молекулярной филогенией. Методы молекулярно-филогенетических построений непрерывно совершенствуются, и их программное обеспечение становится все более сложным. Тем не менее, сохраняется ряд исходных установок, вносящих в эти построения неустранимый элемент условности. Так, постоянная скорость мутирования (молекулярные часы) – это не более чем допущение, частично, может быть, оправданное в случае нефункциональных участков, таких, как вкрапленные в ядерный геном фрагменты митохондриальной ДНК, но в общем случае не имеющие ни теоретических, ни экспериментальных оснований.

В любом случае, молекулярная филогения отражает эволюционную историю одного или немногих элементов генома. Как она соотносится с филогенией организмов, - это самый сложный вопрос эволюционной теории, решение которого лежит за пределами молекулярно-филогенетических построений и связано с представлениями о роли элементарных генетических и системных эпигенетических событий.

Основные принципы современной синтетической теории эволюции

Обсуждая основные факторы эволюции, видно, что первоначальная теория Дарвина в дальнейшем подвергалась значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям, которые привели в конце концов к возникновению новой синтетической теории эволюции.

Эта теория действительно представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина и прежде всего идеи естественного отбора с новыми результатами биологических исследований в области изменчивости и наследственности.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

- элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

- материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

- естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

- дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

- вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

- видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Другое существенное отличие синтетической эволюции от Дарвиновской состоит в четком разграничении областей исследования микроэволюции и макроэволюции.

Микроэволюция – совокупность изменений происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов. В отличие от этого макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период времени, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации всего живого.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу "Систематика и происхождение видов", в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли "Evolution: The Modern synthesis" (1942 г.). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: "Эволюция. Современный синтез" была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе".

По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 стр.). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 стр. еще в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием "Natural selection and evolutionary progress". В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х гг., не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: "В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию" (1936). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

3. Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерыви-стость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происхо-дит "омоложение" таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

И.И. Шмальгаузен был учеником А.Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография "Пути и закономерности эволюционного процесса" (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А.Л. Тахдаджян в монографической статье: "Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений" (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции ("мягкий сальтационизм"). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции — разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Ещё в 1931 г. С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф "эффектом Райта" и считал его "наиболее важным из недавних таксономических открытий". Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие - дрейф генов. Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих которые контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, "по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции" (Кимура, 1985).

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, т. е. гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Некоторая несогласованность внутри самой теории говорит, скорее всего, о том, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.

Основные концепции теории эволюции. К 70-м годам XIX в. Эволюционная концепция развития жизни стала в Европе практически общепризнанной, но дарвиновскую теорию эволюции безоговорочно принимали немногие ученые. До возникновения генетики, соматическая индукция, т.е. возникновение наследственных изменений в результате изменения физиологии родителей под действием факторов среды, представлялось реально существующим механизмом наследственности. Следовательно ничто не мешало признанию наследования «благоприобретенных свойств», что возродило интерес к теории Ламарка.

На основе законов Ламарка сложилось направление, обычно называемое ламаркизмом или неоламаркизмом, а более точно эктогенезом. Эктос – внешний (греч.), эктогенез – эволюция под воздействием внешних сил. В рамках этого направления эволюция рассматривается как адаптивный процесс, основанный на всеобщем свойстве живых существ – «наследования благоприобретенных свойств» (признаков). Следовательно, адаптивность рассматривается как причина, а не результат эволюции. Единицей же эволюции в рамках эктогенеза является потомство родителей, которые передали своим потомкам результаты «упражнения или неупражнения органов», то есть чреда поколений.

Логика Ч. Дарвина такова: существует наблюдаемый факт – изменчивость живых организмов, причем эта изменчивость включает две компоненты: определенную и неопределенную изменчивость. Определенная изменчивость – это реакции организмов, адекватные внешним воздействиям. Поскольку определенная изменчивость адаптивна – она представляет собой результат эволюции.

Неопределенная изменчивость неопределенна потому, что изменения признаков организмов не приспособительны, создает дифференциацию по приспособленности особей, «живущих вместе», т.е., членов одной популяции. Неопределенная изменчивость, в отличие от определенной, передается по наследству, и поэтому служит материалом для эволюции.

Вторым фактором – движущей силой эволюции – является борьба за существование. Дарвин полагал, что причиной борьбы за существование является геометрическая прогрессия размножения, то есть то, что потомков в каждом поколении рождается больше, чем родителей. Это приводит к недостатку ресурсов для обеспечения жизни и, тем самым

На основе представления Ламарка о стремлении организмов к совершенству (теория градации), как неотъемлемом свойстве всего живого, сформировалось направление эволюционизма, называемое ортоламаркизмом, ортогенезом или, чаще, автогенезом. Ортос (греч.) – прямой, ортогенез – эволюция без дивергенции. Автогенез – саморазвитие. В рамках этого подхода наследование благоприобретенных признаков заменено способностью адекватно реагировать на любые обстоятельства не под действием этих обстоятельств, а в ответ на них. Единицей эволюции в чреде поколений также является чреда поколений. Наиболее разработанной автогенетической теорий является теория номогенеза – «развитие по твердым законам» (Л.С. Берг, 1922).

Третье направление эволюционизма возникло в ранний период развития генетики и получило название мутационизма. Его основатель Г. де Фриз (1848-1935) предположил, что эволюция происходит путем возникновения мутаций – резких скачкообразных изменений наследственности, каждая из которых сразу создает новый биологический вид. Неоднократно высказывались мнения, что эволюция происходит путем более или менее крупных наследственных изменений, создающих или новые виды, либо «многообещающих уродов» - родоначальников таксонов высокого ранга (Р. Гольдшмидт, 1940).

Мутационная теория эволюции в первоначальном виде утратила свое значение тогда, когда выяснилось, что мутации возникают часто, а рецессивные мутации накапливаются в генофонде популяции, являясь основой генетической комбинаторики. Однако сальтационные теории (saltum – скачок) видообразования занимают свое положение в теории биологической эволюции.

Основные черты четвертого направления эволюционизма – дарвинизм, неодарвинизм или селектогенез (от англ. Selection – отбор и лат. genesis –происхождение), - отводит главенство для эволюции естественного отбора.

Дальнейшее развитие эволюционной теории во многом развитие генетики в первой половине ХХ в. привело к обоснованию двух положений современной теории эволюции.

Первопричиной генетической изменчивости считаются мутации – случайное и неадаптивное изменение генов. Вновь возникающие мутации обычно рецессивны. Поэтому они не подвергаются отбору, а сохраняются и накапливаются в генотипах особей, составляющих популяцию (С.С. Четвериков, 1926). У обоеполых организмов в процессе размножения происходит комбинирование генов, в том числе и содержащих вновь возникшие мутации.

Популяции вида более или менее обособленны, репродуктивно изолированы друг от друга. Скрещивание особей внутри популяции происходит чаще, чем с особями с других популяций. Это обуславливает своеобразие генофонда популяции. Уникальность генофонда популяции позволяет рассматривать её как элементарную эволюционирующую единицу.

Таким образом, эволюционная теория Ч. Дарвина относится к величайшим естественнонаучным открытиям XIX в. Идеи Ч. Дарвина оказали влияние на развитие эволюционной палеонтологии, эволюционной эмбриологии и сравнительной анатомии и биологической науки в целом. Исследования в названных частных областях биологии долгое время служили основными методами изучения эволюции (метод тройного параллелизма, или триада Геккеля).

Литература основная:

Литература дополнительная: