1.2.2:Структура бактерий:

Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической ме-

мбраны и цитоплазмы, которая содержит ядерное вещество, различные орг-

анеллы и включения. Кроме того, у многих бактерий имеются капсула и сли-

зистый слой, жгутики и пили .

Клеточная стенка. Оболочка, которая отделяет микробную клетку от окруж-

ающей среды, определяет и сохраняет ее форму, получила название клето –

чной стенки (рис. 3). Она характеризуется прочностью, эластичностью и гиб-

костью. Клеточная стенка выполняет жизненно важную функцию:предохра-

няет клетку от осмотического лизиса, так как давление внутри клетки в цито-

плазме выше, чем в окружающей среде. Обладая избирательной проницае-

мостью, клеточная стенка обеспечивает прохождение внутрь клетки различ-

ных веществ и выведение наружу продуктов обмена. Через клеточную стен-

ку легко проникают вода, глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, имеющ-

ие молекулы небольших размеров . Более крупные молекулы органических

веществ не могут проникнуть внутрь клетки без предварительного расщепле-

ния их на более мелкие с помощью ферментов, выделяемых клеткой.

Клеточная стенка бактерий имеет сложную структуру и построена из компон-

ентов двух типов. Прочность и твердость клеточной стенке придает сеть мик-

рофибрилл, которая погружена в содержимое — матрикс . Микрофибриллы

являются гликопептидами (пептидогликаны, или муреины). Слой гликопепт –

идов определяет и сохраняет форму бактериальной клетки. Структура и хим-

ический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных

бактерий различны.

Цитоплазматическая мембрана. Непосредственно под клеточной стенкой ра-

сположена цитоплазматическая мембрана, очень плотно прилегающая к ней

(рис.4).Цитоплазматическая мембрана имеет большое значение в жизни кле-

тки. Она действует как осмотический барьер,концентрируя внутри клетки пи-

тательные вещества и способствуя выведению продуктов обмена . Через нее

проходят частицы , имеющие молекулы небольших размеров ( фрагменты

ДНК, белки с низкой молекулярной массой— внеклеточные ферменты).

Белки цитоплазматической мембраны — пермеазы выполняют функцию тра-

нспорта — переноса органических и неорганических веществ в клетку.

Дитоплазматическая мембрана является местом биосинтеза некоторых сос-

тавных частей

Цитоплазма. Содержимое бактериальной клетки — ограниченное цитопла-

зматической мембраной прозрачное, слегка вязкое вещество жидкой конс

истенции. Цитоплазма клеток бактерий является коллоидальной системой,

состоящей из воды, протеинов, жиров, углеводов, различных минеральных

и других веществ , соотношения которых варьируют в зависимости от вида

бактерий и возраста клетки.

Нуклеоид. Содержит ДНК, которая связана с небольшим количеством спец-

ифического основного белка— гистона (нуклеопротеид) и является храните-

лем наследственной информации в клетке. В отличие от ядер других микро-

организмов, например простейших, нуклеоид бактерий не имеет ясно выра-

женной мембраны, ограничивающей его от остальной части цитоплазмы.

Молекула ДНК по схеме, предложенной в 1953 г. Уотсоном и Криком, состои-

т из двух полинуклеотидных цепей, закрученных одна вокруг другой наподо-

бие винтовой лестницы (рис. 5). Наружную поверхность такой двойной спир-

али образует сахар — дезоксирибоза (С), которая чередуется с остатками фо-

сфорной кислоты (Ф). Внутри спирали перпендикулярно к ее оси, как ступен-

ьки лестницы, расположены плоские молекулы азотистых оснований: пури-

ны — аденин (А), гуанин (Г) и пиримидины — тимин (Т), цитозин (Ц). Каждый

пурин вследствие своей химической структуры обязательно соединен с пири

мидином, поэтому нить ДНК имеет равномерную толщину, около 0,2 нм , на

всем протяжении. Длина молекулы ДНК может быть в сотни миллионов раз

больше.

Рибосомы. Помимо ДНК, в клетке есть вторая нуклеиновая кислота — рибо-

нуклеиновая (РНК), которая в отличие от ДНК состоит из одной цепи , имеет

сахар рибозу вместо дезоксирибозы и урацил вместо тимина. Основная мас

са РНК связана с белком в форме маленьких частиц, или рибосом , которые

являются центрами синтеза белка . Рибосомы образуют большие агрегаты,

называемые полирибосомами, или полисомами, состоящими из 7—8 рибо-

сом и более. Химический состав рибосом: 40—60% РНК и 60—40% белка . У

бактерий рибосомы свободно лежат в цитоплазме. Количество их в каждой

клетке может быть более 100.Помимо рибосомальной РНК (рРНК), в цитопл

азме бактерии находится еще информационная РНК ( иРНК, или мРНК ). Она

осуществляет функцию переноса генетической информации от ДНК к полисо

мам. У кишечной палочки она составляет 2— 4 % от всей РНК. Третья рибон –

уклеиновая кислота — транспортная (тРНК)—выполняет функцию транспорт-

ировки в рибосомы аминокислот, необходимых для синтеза белка.

Гранулы . В цитоплазме бактерий находятся различные гранулы , многие из

которых содержат запасные питательные вещества. Источником углерода и-

ли энергии служат гранулы безазотистых органических веществ-полисахари-

ды , состоящие из молекул глюкозы. Одни гранулы состоят из крахмала и ок-

рашиваются йодом в синий цвет (иогены или гранулеза),другие содержат гл-

икоген и окрашиваются йодом в красновато-коричневый цвет.Сернистые ба-

ктерии накапливают в цитоплазме капельки серы, некоторые бактерии синт-

езируют и накапливают липидные включения, которые видны в форме мелк-

их капель благодаря большой степени их преломления.

Капсула и слизистый слой. У многих бактерий с наружной стороны клеточной

стенки расположен диффузный гомогенный слизистый слой различной толщ-

ины ). Этот слой можно выявить при определенных способах окр аски или

соответствующем освещении.

группы капсульных бактерий — клебсиелл. У многих видов бактерий капсула

появляется лишь при определенных условиях, часто неблагоприятных. Возбудители сибирской язвы, коклюша, гонореи, пневмококки образуют кап-

сулу,попадая в организм человека или животного.В этом случае капсула вып-

олняет защитную роль, предохраняя микроб от действия антител, фагоцитов

и других защитных факторов организма.Группа капсульных бактерий сохран-

яет капсулу постоянно: и в организме человека , и пр ,и культивировании на

питательных средах. Химический состав капсул зависит от вида бактерий.

Основными компонентами капсулы являются вода (до 98%) и полисахариды.

Защитные функции капсулы разнообразны. Помимо предохранения микроба

от действия защитных факторов макроорганизма, капсула предохраняет мик-

роб от притока в клетку большого количества жидкости (осмотический барь –

ер), а также от высыхания при неблагоприятных условиях среды обитания.

Жгутики. Некоторые бактерии обладают подвижностью, которая осуществл-

яется с помощью жгутиков. Число и расположение жгутиков являются хара –

ктерным видовым признаком бактерий, который используют для диффере –

нциации микроорганизмов. По расположению и числу жгутиков различают

бактерии: монотрихи, имеющие один жгутик на одном из полюсов клетки ;

амфитрихи, у которых на каждом полюсе расположено по одному жгутику ;

лофотрихи -с пучком жгутиков на одном полюсе (сюда же относят бактерии,

которые имеют пучки жгутиков на обоих полюсах), и перитрих и , жгутики у

которых расположены по всей поверхности тела.

Жгутики представляют собой тонкие, спиральные, нитевидные фибриллы то-

лщиной 12-18 нм. Длина жгутика может в 10 раз превышать длину самой ба-

ктерии. Жгутик отходит от специального образования — базального тельца ,

расположенного в цитоплазме на внутренней поверхности цитоплазматиче-

ской мембраны . Базальное тельце имеет сложное строение,в нем находится

механизм в виде двух кольцевых пластинок, вращение которых относительн-

о друг друга сообщает движение жгутику.

Жгугики бактерий — белковые нити, состоящие из белка флагеллина, белко-

вые мономеры которого собраны в спиральные цепи , закрученные вокруг

полой сердцевины. При движении жгутик вращается вокруг своей длинной

оси по или против часовой стрелки. Движение бактерий можно увидеть при

исследовании их в живом состоянии с помощью метода висячей или разда –

вленной капли и при использовании специальных способов окраски в свето-

вом микроскопе. Скорость активного движения с помощью жгутиков у неко-

торых бактерий очень велика: за 1 с они могут пересечь расстояние, в 20 раз

превышающее их длину. Механическое удаление приводит к потере подви-

жности бактерий, но не препятствует их росту и размножению.

Пили (ворсинки).Прямые нитевидные образования, обнаруженные у сальмо-

нелл, эшерихий, протея, называют ворсинками, а также бахромками, фимбр-

иями, ресничками, пилями .

Пили тоньше жгутиков бактерий и короче их; состоят из особого белка пили

на, мономеры которого, как и у жгутиков,расположены по спирали.Пили раз-

личаются по диаметру и длине ; толщина пилёй может быть от 4—10 до 35

нм. Количество пил ей на одну бактериальную клетку может достигать неско-

льких сотен.Пили обеспечивают способность бактерий к прилипанию (адгез –

ия) друг к другу или к субстрату, например к эпителиальным клеткам слизис-

той оболочки кишечника.

Спорообразование свойственно преимущественно палочковидным формам

бактерий: бациллам и клостридиям. У бактерий других видов оно встречает-

ся очень редко. Споры имеют сферическую, овальную или эллипсоидную фо-

рму. Диаметр споры обычно равен диаметру клетки, в которой она образует-

ся, или несколько превышает его, а длина споры составляет 1/4 _ 1/3 длины

клетки бактерии. Размер и положение внутри бактериальной клетки зависят

от вида, возраста и условий выращивания бактерий. Споры могут располага-

ться в центре клетки — центрально (рис. 9,1), как, например, у возбудителя

сибирской язвы; ближе к концу — субтерминально, у возбудителя газовой

гангрены (рис. 9,3); на самом конце — терминально, у возбудителя столбня-

ка и ботулизма (рис. 9,2). Форма и расположение споры в бактериальной кл-

етке могут быть отличительными признаками некоторых возбудителей: нап-

ример, столбнячная палочка имеет круглую спору, расположенную на конце

бактерии, и похожа на барабанную палочку, а ботулиническая палочка — ов-

альную спору также на конце бактериальной клетки и напоминает теннисню

ракетку. Созревшая спора имеет сложную структуру.

Сферопласты и протопласты. Бактериальная клетка в определенных условиях

может быть лишена клеточной стенки. Эту стенку можно разрушить действ –

ием лизоцима или пенициллина, который нарушает синтез гликопептидов. Б-

актерии, целиком лишенные клеточной стенки, называются протопластами, а

при сохранении небольших участков ее—сферопластами. Эти образования п-

окрыты тонкой и нежной цитоплазматической мембраной и имеют сферич –

ескую форму. Цитоплазматическая мембрана неспособна сдержать высокое

осмотическое давление цитоплазмы, поэтому для сохранения жизнеспособ-

ности сферопласты и протопласты помещают в специально осмотически ура-

вновешенные среды, содержащие 5 — 20% сахарозы и сыворотку лошади . В

этих средах они сохраняют округлую форму,а некоторые —даже жгутики. Од-

нако такие протопласты неподвижны вследствие нарушения у них механизм-

ов, управляющих движением жгутиков. Спустя некоторое время после хране-

ния сферопластов и протопластов в растворах сахарозы они начинают разру-

шаться (лизируются) и в среде появляются мелкие зерна и пустые пузырьки

— «тени» протопластов. При определенных условиях сферопласты, частично

сохраняющие клеточную стенку, могут размножаться на плотных питательн –

ых средах и реверсировать (возвращаться) в исходные формы, что сближает

их с нестабильными L-формами бактерий типа В.

L-формы бактерий. При частичном или полном разрушении клеточных стенок

многие виды бактерий могут образовывать L-формы. Впервые они были обн-

аружены Клинебергер-Нобель в 1935 г.Название их происходит от первой бу-

квы института Листера (L), в котором они были открыты.

Характерным для L-форм бактерий является их сходство с микроорганизма-

ми группы плевропневмонии крупного рогатого скота (PPLO), которые отне –

сены в настоящее время к микоплазмам. Однако L-формы отличает от мико-

плазм то, что им несвойственна потребность в питательных веществах, в кот-

орых нуждаются микоплазмы . Генетически L-формы идентичны исходным

формам , из которых они получены . У некоторых из них частично сохранена

клеточная стенка ( L-формы типа В) , поэтому они могут превращаться в исхо-

дные формы бактерий. Образование L-форм происходит под «действием пе-

нициллина, который нарушает синтез мукопептидов клеточной стенки. Иног-

да эти формы возникают спонтанно.

По морфологии L-формы разных видов бактерий и других микроорганизмов

(трепонемы, дрожжи) сходны между собой. Они представляют шаровидные,

вакуолизи- рованные образования величиной от 1—8 мкм до мельчайших—

250 нм, способных, как и вирусы, проходить через поры фарфоровых фильтр-

ов.Однако в отличие от вирусов L-формы можно выращивать на искусственн-

ых питательных средах, добавляя к ним пенициллин, сахара,лошадиную сыв-

оротку. При удалении из такой среды пенициллина L-формы (тип В) вновь пр-

евращаются в. исходные формы бактерий . Этот процесс называется реверси-

ей. Однако существуют стабильные L-формы бактерий ( тип А ) , возвращение

которых к исходной форме затруднено или невозможно.