16. Актиномицеты и родственные им организмы.

Актиномицеты (устар. лучистые грибки) — бактерии, имеющие способность к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегося мицелия (некоторые исследователи, подчёркивая бактериальную природу актиномицетов, называют их аналог грибного мицелия тонкими нитями) диаметром 0,4—1,5 мкм, которая проявляется у них в оптимальных для существования условиях. Имеют грамположительный тип клеточной стенки и высокое (60—75 %) содержание ГЦ пар в ДНК.

Наиболее распространены в почве: в ней обнаруживаются представители почти всех родов актиномицетов. Актиномицеты обычно составляют четверть бактерий, вырастающих на традиционных средах при посевах их разведённых почвенных суспензий и 5—15 % прокариотной биомассы, определяемой с помощью люминесцентной микроскопии. Их экологическая роль заключается чаще всего в разложении сложных устойчивых субстратов; предположительно они участвуют в синтезе и разложении гумусовых веществ. Могут выступать симбионтами беспозвоночных и высших растений.

Актиномицеты и родственные микроорганизмы – это особая группа бактерий. Их клетки неправильной формы, имеют тенденцию к ветвлению, вплоть до формирования развитого мицелия. В последнем случае при выращивании актиномицетов на твердых питательных средах различают субстратный и воздушный мицелий. Субстратный мицелий развивается в толще агаризованной среды, над поверхностью которой разрастаются гифы воздушного мицелия. Актиномицеты характеризуются разными способами размножения. Большинство размножаются с помощью спор, образующихся в специальных органах спороношения – спорангиях. Последние различаются строением (длинные или короткие, прямые или спиралевидные с разным числом завитков) и расположением (последовательное, супротивное, мутовчатое и др.).

Актиномицеты – это свободноживущие гетеротрофные микроорганизмы, распространенные повсеместно. Природными субстратами, из которых актиномицеты выделяются в наибольшем числе и разнообразии, являются почвы. В зависимости от типа почвы и экологических условий содержание актиномицетов колеблется от 5 до 70%, составляя около 30% общей численности микроорганизмов в почве. В значительном количестве обнаруживаются актиномицеты в пресных и морских водоемах, а также в их донных отложениях. В воздухе они присутствуют чаще всего в виде спор. Некоторые представители обитают в организме человека и животных и могут вызывать заболевания. Большинство актиномицетов аэробы, встречаются микроаэрофильные и анаэробные формы. В основном это мезофильные микроорганизмы, оптимум размножения которых 23-30 С. Термофилы встречаются редко. Они различны в своих требованиях к субстрату. Одни растут на сложных органических средах, другие – на простых соединениях. наилучшие источники азота для актиномицетов – протеины, пептоны и аминокислоты. Из неорганических источников азота лучше всего они усваивают азот нитратов, но могут использовать аммонийные соли, а некоторые виды – нитриты. Аммоний сульфатов – более подходящий источник азота, чем хлористый аммоний. Актиномицеты разлагают белки, мочевину и более простые соединения. Лучшим источником углеродного питания служит глюкоза, мальтоза, крахмал, глицерин, маннит. Из органических кислот хорошо усваиваются уксусная, лимонная, яблочная, плохо – щавелевая, муравьиная, из спиртов этанол, эритрин и дульцит.

Нокардиоформные актиномицеты

Аэробные организмы, имеющие в цикле развития мицелиальную стадию. Мицелий может распадаться на элементы, образуя цепочки, подобные спорангиям. Настоящих спор нет. Сюда относят род Nocardia, Rhodococcus, способный использовать углеводороды нефти, Promicromonospora, Actinobispora, Oerskovia и др.. деление на роды — по хемотипу клеточной стенки и другим хемотаксономическим признакам.

Роды с многогнездовыми спорангиями

Образующийся мицелий делится на отдельные кокковидные клетки, подвижные у Geodermatophilus и Dermatophilus и неподвижные у Frankia. Франкии — азотфиксирующие симбионты ольхи и других небобовых растений, образующие на их корнях клубеньки. Место обитания: почва, воды и кожа млекопитающих.

Актинопланы

В цикле развития имеют подвижную стадию и стадию образования развитого мицелия, разделенного перегородками. Сапротрофы и факультативные паразиты. Распространены в почве, лесной подстилке, животных останках и воде природных источников, часто развиваясь на пыльце попавших в неё растений. Разделяются на роды по типам спорангиев:

Подвижные споры в спорангиях (Actinoplanes, Ampullariella, Dactylosporangium, Pilimelia)

• Неподвижные споры

• Одиночные (Micromonospora)

o В цепочках (Catellatospora)

o Тип клеточной стенки II (содержит мезо-ДАПК и глицин).

Стрептомицеты и близкие роды

Образуют хорошо развитый воздушный мицелий, не распадающийся в процессе развития на отдельные клетки. Спорангии состоят из прямых или закрученных спиралью цепочек неподвижных спор. Обитают в почве, характеризуются сильной антибиотической и хитиноразлагающей активностью.

Тип клеточной стенки I (содержит L-ДАПК)

Мадуромицеты

Мицелий также не распадается на отдельные клетки. Споры только на воздушном мицелии в цепочках или спорангиях, как подвижные так и нет. Группа плохо изучена и требует ревизии. Образуют короткие цепочки спор (Actinomadura и др.), спорангии с неподвижными (Planomonospora) или подвижными спорами (Streptosporangium).

Типы клеточных стенок II—IV. В гидролизатах целых клеток обнаруживается мадуроза.

Термомоноспоры и близкие роды

Развитый мицелий, споры расположены одиночно, в цепочках или спорангиеподобных структурах. Тип клеточной стенки III (мезо-ДАПК, нет дифференцирующих сахаров).

Род Termoactynomyces

Термоактиномицеты образуют типичные эндоспоры и по этому признаку, а также по строению 16s рРНК должны быть отнесены к бациллам, однако образуют развитый мицелий. Термофилы, способные расти в диапазоне 40—48 градусов по Цельсию.